簡述維生素a的生理功能。

(1)構成視網膜的感光物質，即視色素。已知維生素A缺乏主要影響暗視覺，暗視覺與視網膜視桿細胞中含有的視紫紅質(又稱視紫紅質)有關。紅假單胞菌是通過將偉哥A的醛衍生物(視黃醛)與蛋白質結合而產生的。視黃醇和視黃醛的結合要求後者具有壹定的構型。只有11-順式視黃醛能在體內與視黃醇結合。這種結合反應需要能量，並且只在黑暗中發生，因為視紫紅質在光照下容易分解。紅假單胞菌對弱光非常敏感，即使壹個光量子也能誘導其光化學反應，導致其最終分解為視蛋白和全反式維甲酸。因為視紫紅質在這個過程中分解褪色，所以也叫“漂白”。視紫紅質的漂白是壹種能量釋放反應。通過視桿細胞外節的獨特結構，將能量轉化為神經沖動，引起視覺。由於視紫紅質的分解，殘留在視網膜中的視紫紅質非常少。如果不及時合成，視網膜就無法再感受到弱光的刺激，在光線微弱的黑暗中也看不到物體。而視紫紅質分解產生的所有反式視黃醛均可還原異構為11-順式視黃醛，並進壹步氧化為11-順式視黃醛。這樣，在黑暗中，11-順式-呫噸醛可以與視蛋白結合，再生視紫紅質。人由強光轉向黑暗，起初看不清物體，但短暫停頓後，由於黑暗中視紫紅質的合成增加，分解減少，視桿細胞中視紫紅質的含量逐漸積累，對弱光的敏感性加強，於是又能看清物體。這個過程叫做暗適應。從上圖可以看出，維生素A缺乏時，11-順式維甲酸得不到充分補充，視桿細胞視紫紅質合成減弱，暗適應能力降低，可引起夜盲癥，中醫稱之為“雀形目”。(2)維持上皮結構的完整性和健全性維生素A是維持所有上皮組織健全性的必需物質。當它缺乏時，上皮會幹燥、增生和角質化，特別是在眼睛、呼吸道、消化道、泌尿道和生殖系統。在眼睛中，由於淚腺上皮角質化，淚液分泌受阻，導致角膜和結合膜幹燥而引起幹眼癥，所以維生素A也叫抗幹眼癥維生素。皮脂腺和汗腺角質化時，毛囊周圍皮膚幹燥、角質化嚴重，導致毛囊丘疹和脫發。由於上皮組織的不完善，機體抵抗微生物入侵的能力降低，容易感染疾病。(3)促進生長發育當維生素A缺乏時，兒童可能會出現生長停滯、骨骼生長不良和發育遲緩。缺乏維生素A的雌鼠，排卵減少，影響繁殖。維生素A如何維持上皮組織健康，促進兒童和幼年動物生長發育的機制尚未完全闡明。最近的研究表明，維生素A(視黃醇)及其衍生物視黃酸可以影響上皮細胞的分化過程。在沒有維生素A的情況下，培養物中的上皮細胞傾向於分化成復層鱗狀上皮，而在培養基中添加維生素A會削弱這種表型的表達，並刺激粘液分泌上皮的形成。從分子機制上，發現維生素A具有類固醇激素樣作用。通過與細胞內受體結合，形成復合物，易位到細胞核內，啟動某種基因的轉錄，促進某種蛋白質的合成。這種效果已經在角質細胞中的角蛋白和胚胎癌細胞中的膠原IV的合成中得到證實。視黃酸還能促進胚胎的正常發育和分化，抵抗促癌劑。但也有人認為維生素A的抗癌作用不在於它對基因表達的調節，而在於它對細胞表面的作用。已知維生素A能促進糖蛋白的合成，特別是作為細胞表面受體的糖蛋白和纖連蛋白的合成。癌細胞由於缺乏纖連蛋白而失去正常的粘附能力，這種粘附能力可以被維生素A逆轉，維生素A還可以增加細胞表面EGF受體(上皮生長因子受體)的數量，通過促進EGF與細胞的結合來促進生長。