鳥類在自然界中的作用是指鳥類在不同生態系統(如森林生態系統、草原生態系統和農田、湖泊、海洋等生態系統)中的地位和作用。鳥類是生態系統的重要成員,雖然它們可能不會對生產力產生顯著影響,但它們對所吃的獵物有密度限制。此外,鳥類還負責運輸種子和養分,參與系統中的能量流動和無機物循環,維持生態系統的穩定。
鳥類捕食昆蟲和小型嚙齒類動物,它們對維持自然界生態平衡的作用是無法直接感知的,因為其中涉及的環境因素非常復雜,只有通過嚴格的實驗設計、繁重的野外調查、實驗室工作和細致的分析,才能得到較為正確的結果。近年來,國內外對鳥類捕食的定量研究和對鳥類捕食特征的研究,恰當地揭示了鳥類在生態系統中的作用,特別是食蟲鳥類在森林生態系統中的地位和作用。
首先,鳥類的捕食作用
鳥類飛行能力強,速度快,活動範圍廣,鳥類的遷徙、繁殖季節的領地和繁殖季節後的集群,使鳥類群落結構非常復雜,種類和數量波動很大。鳥類種群的這種聚集和移動,可以使其數量猛增,並“清理”或“消滅”某些地區的某些獵物。
因為鳥類食量大,代謝快,所以大多數食蟲鳥不會像食糧鳥那樣有咆哮聲,食物通過消化道的速度也有很大差異,這與生理需要、餵食方式、餵食季節、鳥的年齡、鳥的狀態以及食物本身的性質都有很大關系。食物消化率的差異可能會使某些食物的比值在剖腹術中被高估或低估。為了補償這些差異,在估算食物成分時應采用校正系數(表1)。應根據昆蟲遺骸、幼蟲頭部的蒴果、胸臀的盾、胸腹部的殘渣、上顎的殘渣等特征來鑒定種類和數量。
表1 20天幼蟲期和15天蛹期鳥類對5 ~ 6年生青海雲杉的估計消耗量(只/公頃)
(來自克勞福德等人,1983)
任何鳥,即使在同壹時間,也絕不會只以同壹種昆蟲為食。其食物組成不僅包括有害昆蟲,還包括益蟲和壹些被其他昆藻寄生過的昆蟲,增加了分析鳥類對有害昆蟲抑制作用的復雜性。然而,最近的壹些研究結果表明,鳥類傾向於避免寄生昆蟲。這樣看來,鳥類和寄生昆蟲可能是互補而非競爭關系。也有壹些鳥類表現出對某些害蟲或昆蟲的偏好,如杜鵑對各種大小毛蟲的偏好。有些鳥類喜歡吃成蟲,這在害蟲防治中非常重要,因為成蟲的死亡往往會對下壹代的種群產生重要影響。
鳥類所吃的食物有明顯的季節變化。當冬天食物短缺時,許多食蟲鳥類會轉向植物性食物。鳥類的食物種類在它們生命歷史的不同階段也發生了變化。在早期,即使是以谷物為食的鳥類,也必須用昆蟲等動物性食物餵養雛鳥,以保證其正常發育和生存。壹般來說,鳥類捕食的食物種類、狀態和時期與自然界所能提供的食物資源是壹致的,是鳥類與環境長期進化和適應的結果。
鳥類可以影響昆蟲種群的數量和動態,同樣,昆蟲的種類和密度對鳥類的捕食也有重要影響。大多數鳥類對獵物種群密度有功能性和數量性反應。前者是指當獵物密度增加時,捕食者試圖攻擊更多獵物而引起的行為變化。後者是獵物密度增加引起的捕食者數量的變化。數量的變化可以由繁殖或“入侵”引起。鳥類對昆蟲密度的功能反應和數量反應可以概括為“鳥類對昆蟲的直接影響”。鳥類還可以間接影響昆蟲種群,主要是通過改變獵物的微生境,使其對天氣、寄生以及可能的疾病和病毒更加敏感。
弄清鳥類的捕食特征以及鳥類與被捕食種群之間的相互作用,對於了解鳥類在生態系統中的地位和作用非常重要。通過鳥類的捕食是否抑制主要獵物的密度或抑制到什麽程度,也是有害昆蟲綜合治理的壹個非常必要的參數。
二、鳥類對森林害蟲的控制作用
鳥類在捕食許多森林害蟲方面起著重要作用。限於篇幅,我們只舉壹些值得註意的例子來說明鳥類在各個領域防治森林害蟲的作用。
(A)鳥類對食葉害蟲的直接影響
松毛蟲..是我國主要的食葉害蟲。在浙江安吉的調查表明,不同時期、不同地塊的鳥類對馬尾松毛蟲的捕食作用不同(表4)。在繁殖季節和林緣,鳥類的捕食效應可達18.5%和22.2%,而其他樣地的捕食效應僅為4.7%。繁殖季節後,同林緣的捕食量下降到8.7%,約為繁殖季節的1/3。在福建漳浦縣,食蟲鳥類對4齡以上馬尾松毛蟲幼蟲的捕食率分別為65438±09.73%(3代)和48.75%(4代)。在各種天敵的捕食作用中,食蟲鳥類對馬尾松毛蟲種群的控制作用最大。通過研究大山雀的繁殖力、雛雞的食物組成和食物中馬尾松毛蟲的比例,發現隨著馬尾松毛蟲種群密度從高(1985)到低(1987)再逐漸上升(1988)的周期性變化,雛雞食物中馬尾松毛蟲的比例也隨之變化(表5)。值得註意的是,當馬尾松毛蟲種群密度較低時,雖然大山雀繁殖種群密度、窩卵數和幼雛食物中馬尾松毛蟲塊的比例也相應降低,但捕食效應比馬尾松毛蟲種群密度較高時增加了11.24倍。
表4鳥欄內外馬尾松毛蟲數量(來自楚,1987)
大山雀初孵期日均食物中馬尾松毛蟲的比例。
(離楚郭忠,1989)
表6大山雀初孵仔雞生育參數的年變化
(離楚郭忠,1989)
雲杉八齒小蠹是北美雲冷杉林中最重要的食葉害蟲。據估計,在卷葉螟暴發後的下降階段,鳥類約消耗13%的幼蟲。當每公頃有1235000 ~ 2471000條卷葉螟時,對鳥類的控制程度為3.5 ~ 7%。有人通過對胃內容物的分析發現,在稻縱卷葉螟大量發生的情況下,鳥類胃中的食物有40%是稻縱卷葉螟。四年的分析結果表明,卷葉蛾在鳥類胃中的比例為7 ~ 46%。當卷葉蛾發生時,鳥類既有功能性反應,也有數量性反應。過去以地面和樹幹為食並吃草籽的鳥類改變了它們的飲食習慣,如橙頂畫眉、燈心草等..,啄木鳥和啄木鳥開始吃卷葉蛾的卵和蛹。幾種鶯表現出最大的數量反應。雖然部分鶯類數量減少,但栗胸鶯(樹鶯)數量增加了12倍,橙胸鶯(褐樹鶯)增加了9倍。當然,大量發生時,卷葉蛾密度增加8000倍。
當飛蛾(Choristoneura pinus)發育到4 ~ 5歲時,許多鳥類改變了它們的飲食習慣,開始吃這種豐富的食物。捕食發生在成熟幼蟲之後,直到蛹和成蟲階段。第二年,大量黑鳥進入240公頃的地塊。當時每公頃約有24700只松毛蟲,鳥類的捕食量從第壹年的40-45%增加到第二年的60-65%。山雀取食冠癭蚊幼蟲的數量很少,僅占0.3 ~ 2.6%,但它們取食約65,438+00%的羽化成蟲,主要是雌性,因此約有20%的成蟲被捕食。在匈牙利,家麻雀和樹麻雀能殺死98%以上的成蟲,這可能對控制美國白蛾有重要作用。在日本,樹麻雀和灰麻雀殺死大約40 ~ 50%黃昏前出沒的美國白蛾。由於這種蛾的交配活動發生在日落和日出之間,鳥類捕食造成的死亡可能會對這種昆蟲的種群動態產生重要影響。有人在研究山雀和菊花時,發現山雀有規律地以幼齡林錐蛾(Ernarmonia conicola)的幼蟲為食,捕食強度隨錐內幼蟲密度的變化而變化,似乎存在壹個臨界值(每50個錐內10個幼蟲)。超過這個臨界值,有利於鳥類捕食。雖然大山雀可能會消滅50%以上的越冬老熟幼蟲,但第二年種群仍會增加。
(2)鳥類對小蠹蟲的直接和間接影響
啄木鳥是小蠹蟲的主要天敵。主要有毛啄木鳥(Dendrocopos villosus)、絨啄木鳥(D. pubesens)和三趾啄木鳥(Picoides tridactylus)。它們顯示了功能性和定量反應。定量反應尤為重要,尤其是在局部地區。據記載,在壹片被燒毀的林地中,啄木鳥的密度增加了50倍,這種聚集有時超過了壹小塊林地中小蠹蟲的增加。紅翅甲蟲(ru-fipennis)壹般發生時,啄木鳥的食量為20-29%。從中密度到高密度,啄木鳥通過自己取食和其他方式(如樹皮烘幹)可以殺死24-98%的甲蟲。啄木鳥的覓食活動可以促進樹皮幹燥。除啄木鳥外,捕食松縱坑切梢小蠹10%成蟲的鳥類有8種。啄木鳥捕食的數量從5%到86%不等。不同地區報道的結果如此不同,可能是由於氣候、暴發程度和過程、每年發生的世代數不同,所以啄木鳥的取食活動造成的影響也不同。外層樹皮被啄掉後,剩下的樹皮會很快變幹,更容易受到惡劣天氣和疾病的影響。這個死亡率往往大於啄木鳥吃掉的。
有4個科,11種鳥類以短喙龍為食。六種鳥類(不包括啄木鳥)捕食成蟲,三年捕食率在8-26%之間。多毛啄木鳥、天鵝絨啄木鳥、北美黑啄木鳥(Dryocopus pileatus)和白頭啄木鳥(Picoides albolervatys)是美國加州塞拉中部西紅脂大小蠹幼蟲的主要捕食者。在爆發初期,捕食率為32%。在大發生區,啄木鳥的數量增加。最初是因為移民,後來是因為樹木的死亡,增加了啄木鳥巢穴和棲息地的可用性。當啄木鳥尋找樹皮甲蟲時,它們需要剝開、刺穿或在樹皮上鑿洞。啄木鳥剝下的樹皮裏有相當數量的小蠹蟲卵和大約58%的幼蟲,它們在冬天都會死亡。被啄木鳥啄食後,樹皮變薄,溫度和濕度與原來的樹皮差異很大,降低了樹皮對殘存小蠹蟲的保護作用,也給產卵期短的寄生蟲創造了產卵機會。所有這些間接影響增加了小蠹蟲的死亡(見圖)。
(3)鳥類對螟蟲和象鼻蟲的直接影響
啄木鳥也是蛀幹害蟲的主要天敵。虎皮甲幼蟲的捕食率可達32%和65%,櫸樹甲幼蟲的捕食率可達39%。在兩個調查點,天牛幼蟲的捕食率分別為65438±03%和65%。還發現斑啄木鳥98%的食物是天牛幼蟲,可減少12%。啄木鳥也是丁香小蜂最重要的天敵,可造成該蟲67 ~ 81%死亡。在荷蘭,啄木鳥對松象有功能性和數量性反應。啄木鳥種群較低時,啄木鳥的捕食量較小。隨著啄木鳥幼蟲數量的增加,95%的幼蟲和蛹可能被啄木鳥啄傷,尤其是在食物短缺階段。然而,樹根上的木甲蟲經常不能被捕食。
(D)鳥類和昆蟲病原體的傳播
已經證明,鳥類可以通過進食受感染的昆蟲來傳播昆蟲病原病毒。從樹上采集的49堆鳥糞中,有44堆具有傳染性,89.9%的幼蟲感染NPV而死亡。鳥類是病毒的被動攜帶者,在冬天,病毒可以傳播到距離中心至少6公裏的地方。當然,由於氣候等條件的不同,並不是所有感染了昆蟲的鳥糞都是活躍的。
總之,森林是鳥類生活的重要場所。鳥類和害蟲都是森林生態系統的成員,經過長期的進化和自然選擇,形成了復雜的捕食系統。鳥類是捕食者-獵物系統的重要組成部分。鳥類的隨機捕食可以在生態系統中起到功能控制的作用,在許多森林昆蟲的種群動態中起著重要的作用。鳥類不僅是害蟲的直接死亡因素,還可以通過傳播昆蟲病原微生物或改變微生境影響寄生蟲和捕食者來間接影響害蟲種群。當害蟲種群密度較低或增加時,鳥類減少害蟲數量的作用比種群密度較大時明顯得多。鳥類的主要作用是阻斷或阻止害蟲的發生,或延長發生的間隔時間。然而,單靠鳥類不能瓦解相當大範圍內發生的害蟲種群。當害蟲發生時,鳥類的繁殖潛力、食性和領地關系會降低它們作為捕食者的影響力。如果害蟲的發生量較小,由於留鳥的入侵或大群遊鳥的流入,鳥類也可以起到控制作用,可以加速已經達到高峰的害蟲種群的下降。
第三,鳥類的其他功能
猛禽(鷹、貓頭鷹、獵鷹、鷹等。)常以森林、草原、農田中的嚙齒動物為食。壹些烏鴉鳥和伯勞也能捕食老鼠,與其他天敵壹起,可以抑制老鼠的數量。在結構完整的森林環境中,天敵可以抑制和延緩嚙齒動物數量的急劇增加,也可以降低增加的嚙齒動物的密度。有人在360只貓頭鷹的胃裏發現了1348只老鼠的屍體。有人研究了19 000塊貓頭鷹食物球,發現了46個179小哺乳動物,幾乎都是老鼠。對長耳鸮五年的食性研究證實,它的主要食物是老鼠,只有1.3%是鳥類。通過對湖北省武昌越冬長耳鸮食物殘渣的分析,發現70.3%為小型嚙齒動物,主要為黑線姬鼠。從1982到1986,在58個雲紋巢中采集到923塊食物..和29%。
許多鳥類,尤其是禿鷲、貓頭鷹和其他猛禽,以及海鷗和烏鴉,都有吃腐肉的習慣。他們為消滅病畜和腐屍,消除環境的有機汙染作出了特殊貢獻。鳥類可以吃寄生在家畜體內外幼蟲的昆蟲,椋鳥和吃蜱的鳥類可以緩解蜱和其他危害家畜和野生動物的寄生蟲。
許多鳥類是開花植物的傳粉者,特別是壹些熱帶鳥類,如蜂鳥、蜜蜂、太陽鳥、啄木鳥、繡線鳥、鷸、巨嘴鳥和鸚鵡,也常常是壹些開花樹木和灌木的重要傳粉者。沒有這些鳥,大自然的生態平衡可能會被嚴重破壞。此外,許多鳥類儲存種子。傑伊通常將球果藏在樹葉、苔蘚和巖石下。壹群松鴉(大約30-40只)曾經收集了20萬個松果,並把它們帶到1公裏以外。在馬來半島的低濕度森林中,有7種鴿子以至少22種榕樹果實為食,綠鳩專門吃無花果樹的種子,通過排泄糞便散播到很遠的地方。鳥類傳播種子的距離可長可短,很多候鳥消化道裏還有能存活的種子,可能會稍微遠壹點。已經證明,壹些硬殼植物種子經過鳥類消化道後更容易發芽。壹些以昆蟲為食的鳥類,如擬啄木鳥..、畫眉、山雀和其他重要的傳播種子的鳥類。橡樹啄木鳥(Melanerpes formicivorus)在各種樹木和木桿上挖洞,並用附近的球果填滿洞。並不是所有鳥類儲存的球果都能被它們再次找到,這些被遺忘的果實往往是森林擴張的壹個原因。