胚胎學(來自希臘語？μβυν，胎兒“腹，胚”；和-λ ο γ？α，-logia)是生物學的壹個分支，涉及從受精卵發育而來的胚胎的胎兒期。
基本介紹中文名:胚胎學mbth:胚胎學希臘語:？μβυν學科性質、研究內容、細胞增殖、細胞分化、形態發生、代謝、胚胎生長、胚胎學、古代討論、現代研究、覆蓋面、發展簡史、分支、胚胎學發展史、動物胚胎發育、胚胎學史、1827以後，研究內容包括生命的孕育、胚胎發育的過程、發育各階段的形態和生理演化特征、發育過程中生活條件的適應、變異和遺傳、個體發育和系統發育的統壹規律。人體胚胎學是研究人體發生和發育的學科。從廣義上講，它包括受精後生命的開始，胚胎和胎兒在子宮內的產前發育，以及從新生兒、嬰兒、兒童、青春期到成年、衰老和死亡的整個產後發育歷史。從受精卵到成年個體，再到衰老死亡的整個過程稱為個體發育。包括以下兩個發育階段:產前發育:①精子受精、卵裂、著床，持續2周；②胚胎期:2-8周；③胎兒期:第三個月至分娩。產後(產後)發育:①新生兒:從出生到出生後2周；2嬰兒期:從出生後第三周開始，身體直立(壹歲左右)；③兒童期:出生後15個月至13歲，其中乳牙2-6歲，恒牙7-10歲，青春期前10-13歲，④青春期:14-20歲。⑤成年期:25歲前骨骼系統骨化，生長基本完成，之後生長非常緩慢；⑤衰老和死亡。人類胚胎學通常側重於生前子宮內發育的內容，包括從壹個簡單的受精卵到復雜的多細胞胚胎的形態形成、組織器官的分化和生理功能的建立；發育過程中身體各部位解剖位置的構建和演變關系(包括殘余器官的出現)，如何導致正常發育的紊亂、畸形和異常病理現象(先天性缺陷和遺傳性疾病)。從受精卵到胎兒出生前的子宮內發育階段持續約40周(280天)。胚胎發育始於精子和卵子的結合，受精卵發育為個體，意味著精子和卵子中攜帶的遺傳物質的充分表達並包含了個體生活史中生長、分化和成熟的全過程。從物種的生物學意義來說，有限的個體生活史只是物種世代連續史中的壹個小片段。生物體通過繁殖壹代又壹代地延續生命，繁殖既是遺傳的，也是變異的，是被自然選擇淘汰的。物種的這種生活史的延續稱為系統發育或種系發生。物種的遺傳性狀以代碼的形式排列在生物大分子的DNA鏈上並儲存在生殖細胞中，生活史的發展就是通過生殖細胞的組合開始的。精子和卵子在發育過程中按照壹定的時間順序和空間關系表現出來自雙親的遺傳信息。實際上，遺傳和發展是個體發展不可分割的兩個方面，遺傳是發展的基礎，發展是遺傳密碼(基因型)表現為表型的過程。因此，壹方面，發育過程是在本物種遺傳物質的基礎上生長分化，以保持本物種的遺傳特征；另壹方面，遵循生物進化的規律，胚系發育的壹些共同結構特征在胚胎期重復出現，同時在長期的自然選擇中發生變異或基因突變，其中個體發育過程是自然選擇的主要環節。來自父母的完整遺傳信息的細胞是如何選擇性表達不同的基因來實現不同組織器官的分化的？什麽物質或機制調節基因的活性及其表達時間、空間順序，傳遞密碼的轉錄和翻譯錯誤如何導致遺傳病和異常分化(如癌變)。這些問題是目前胚胎學和細胞遺傳學中具有重大理論和實踐意義的課題。個體發育可因物種不同而在出生前或出生後的具體發育細節上互不相同，但在發育程序上卻遵循著共同的規律，即都經歷相同的卵裂、桑椹胚、胚泡、原腸胚、神經軸突胚胎、體細胞期、胎兒期和出生後期的發育階段。此外，從單細胞受精卵進化而來的多細胞生物，進壹步發展成為具有復雜器官的個體，也要經歷幾個基本的發育模式，如細胞增殖、細胞分化、形態發生、代謝和生長。這是個體在出生前後生長發育的必經之路。細胞增殖這是通過頻繁的細胞分裂來增加胚胎細胞數量的方法之壹。受精卵經過多次分裂形成許多卵裂球。這些卵裂球是未來胚胎的基本構建材料。它們在整個發育過程中不斷分裂。任何組織和器官的形成都是從細胞增殖開始的。許多成人器官和組織，如上皮細胞、腺體和骨髓，壹生都在增殖。細胞分化細胞分化是在個體發育過程中增加細胞多樣性的壹種發育方式。起初，胚層細胞在形狀上彼此壹致，後來由於位置不同，在細胞質化學性質上逐漸分化，再後來其形狀變得更加特化，不同類型的細胞被分開，顯示出可測量的指標。胚層細胞分化時，往往在其微環境中特化為同壹類型的細胞，並逐漸形成組織。例如，外胚層形成皮膚的表皮、壹些器官的上皮和神經組織；中胚層形成壹些器官上皮和不同類型的肌肉和結締組織；內胚層分化為消化道和呼吸道上皮。這組細胞分化成壹種特殊的組織，稱為組織分化。形態發生是與細胞分化同時進行的另壹種發育形式，是通過復雜的細胞活動來塑造體型和器官發育的過程。作為形態形成的結果，整個胚胎身體形狀和內部器官系統的配置被建立。形態學有五種形成方式。(1)細胞遷移:是細胞或細胞群從壹個區域向另壹個區域移動的過程，是器官和組織形成過程中不可缺少的基本現象之壹。最常見的例子是神經脊細胞從神經管背側遷移到脊髓腹側形成神經節；遷移到腎上腺形成腎上腺髓質；遷移到皮膚中形成色素細胞。(2)細胞聚集與重聚:是細胞通過遷移聚集在壹個區域形成細胞索或細胞層的現象。通常是分段結構(如體節、椎骨、神經節、神經核等。)和胚層的形成都是這樣進行的。(3)細胞層的內卷、外卷和內卷:這是細胞從表層向內層滾動，或從原來的位置向外凹陷或隆起，形成褶皺或小管的現象。胚層的內卷和神經管、腺體、牙齒、毛發、眼袋、咽囊、肢芽、肝臟、胰腺等胚胎基的形成，通常都是這樣進行的。(4)融合和分層在細胞重排和組合的過程中，細胞群之間經常發生融合和分層現象，如早期胚層的分離、細胞團中空腔的形成和細胞索的分支等。這兩種現象在小腦皮層和消化道壁的細胞層形成過程中最為明顯。(5)細胞層局部生長出芽:這是細胞層生長不平衡的現象，部分細胞在局部區域出芽或生長在壹起形成膨脹區，而相鄰區域成為收縮區。這種方法經常出現在身體塑造和器官塑造的過程中。新陳代謝是個體發展的重要現象之壹。包括胚胎將外界環境的營養物質同化為自身物質，並分解物質產生能量的過程，以及各種組織和細胞的變性、死亡和相應的代償性增殖。氣體、水、蛋白質、碳水化合物、脂類和其他物質的代謝以不同的方式進行。高等動物胚胎的代謝與母體密切相關，並隨發育的不同階段而變化。所以它的壹個特點就是在不同的發展階段有不同的代謝過程，從早期的低級狀態到高級狀態。另壹個特點是同化過程比分解過程更劇烈。這是導致胚胎快速生長的主要因素。胚胎生長是胚胎體積增大和體重增加的重要發育過程。生長過程主要通過原生質的合成、水分的吸收、細胞間物質的形成和增加、細胞內脂肪的儲存來實現。其中，酶和激素在物質代謝過程中的作用是促進生長過程的物質基礎。生長包括細胞增殖和分化以及組織和器官生理功能建立的過程。所以，成長不僅僅是細胞和物質數量的增加，更是壹個不斷改變質量的過程。壹般來說，胚胎期以形態形成和分化為主，並伴有生長。胎兒的成長主要伴隨著器官和組織的不斷分化。生長速度取決於物種的內在因素，每種動物都有壹定的生長速度和極限，這是由物種的遺傳決定的。甲狀腺、腦垂體等內分泌腺分泌的激素以及體外的溫度、營養、維生素等環境條件等外界因素也與生長密切相關。不利的內部激素和外部環境因素經常導致發育或生長異常。巨人癥和侏儒癥就是典型的例子。在胚胎學上，討論動物，尤其是高等動物是如何產生的，自古以來就令人困惑。因為動物的蛋或者早期胚胎比較小，即使雞的蛋壹樣大，裏面發育的胚胎也相當小，肉眼無法準確觀察。所以，古代關於胚胎發育的論述，要麽只靠肉眼觀察，要麽夾雜著臆測，大多是相當粗糙或錯誤的。現代研究顯微鏡和顯微攝影術的發明、使用和改進，對胚胎學的發展起了決定性的作用。在顯微鏡下，不僅可以觀察活胚胎的進化，還可以研究用固定液固定的有色胚胎。我們不僅可以研究外觀的變化，還可以通過切片研究其內部結構，比較不同發育階段的胚胎，從而了解發育過程中的內部變化。還可以利用連續切片重組技術重組胚胎的某壹部分或某壹器官，更具體地了解其形態變化過程。胚胎學的範圍很廣，內容豐富。這有兩層含義:第壹，胚胎發育是壹個連續的過程，需要研究不同時期的材料，才能全面了解發育過程中胚胎結構的變化。而且，胚胎是壹個整體，由各種組織器官組成，它們的變化構成了胚胎發育的整體進化。我們必須對各部分的變化有準確的了解，才能正確理解整個胚胎是如何逐漸發育的。第二，動物種類繁多，各種動物的胚胎都是研究對象。同壹門動物的發育細節可能大不相同。因此，除了仔細研究壹些代表性動物的胚胎外，我們也不應忽視其他物種，以便了解發展的壹般規律。發展簡史17世紀，馬爾皮基從尚未孵化的雞蛋開始研究雞胚的發育，觀察心臟、血管等器官的形成過程。格拉夫和斯瓦默達姆詳細描述了哺乳動物卵巢的濾泡——現在稱為格拉夫濾泡。在十八世紀，沃爾夫仔細研究了雞胚的發育，正確理解了腸道的形成。19世紀，貝爾仔細觀察了魚類、兩棲類和雞類哺乳動物的胚胎，並做出了正確的總結。他研究了各種動物的早期發育，證實了潘鹿在1817年提出的胚層理論，並根據觀察到的事實提出了貝爾定律:各種脊椎動物的早期胚胎非常相似，不同種類的獨特特征隨著發育逐漸顯現。比如脊椎動物共有的結構脊索和神經管最早出現在各種胚胎中，彼此相似。現在貝爾被普遍認為是胚胎學的創始人。19世紀胚胎學蓬勃發展的內因是動物種類繁多，多變的胚胎發育過程吸引著人們去探索。外因是進化論問世後，促使人們通過研究各種動物的胚胎發育來尋找進化論的證據。到了19世紀末，對所有常見類群的胚胎發育都有了詳細的描述，也研究了壹些分類地位不明確的珍稀動物，如星蟲、帚蟲、爬行動物等的胚胎發育。這些豐富的成果使人們對整個動物界的胚胎發育有了全面的了解，並對其他相關學科的發展產生了深遠的影響。脊椎動物胚胎學這壹學科分支，發現海鞘胚胎階段有弦，從而判斷其與文昌魚的親緣關系，確定它們是介於脊椎動物和無脊椎動物之間的原生動物。在脊椎動物中，詳細描述了魚類、兩棲類、爬行類和鳥類的早期發育過程，以及哺乳動物相對較晚的胚胎，這個領域就是脊椎動物胚胎學。這些動物的成體形態各異，早期發育如卵、卵裂等屬於不同類型，但發育過程基本相似。從內臟的發育可以推斷脊椎動物是如何從低級發展到高級的。例如，排泄器官腎僅在胚胎期出現在魚類和兩棲類中，成體為中腎；在鳥類和哺乳動物中，中腎已經成為胚胎器官，而在成人中，後腎起作用。從前腎到後腎，結構逐漸復雜，在個體發育中也依次出現，既反映了脊椎動物的系統發育，也為比較解剖學提供了資料。無脊椎動物胚胎學無脊椎動物種類繁多，其中形態結構上的差異遠多於脊椎動物。研究無脊椎動物的胚胎學分支叫做無脊椎動物胚胎學。不僅研究了主要種類如腔腸動物、環節動物、節肢動物、軟體動物和棘皮動物中的代表性動物的胚胎發育，而且研究了同壹動物中各種綱的代表甚至各種目的的代表。當然，有些是細致深入的，有些是膚淺的，尤其是那些種類稀少、材料稀有的群體。無脊椎動物的胚胎學包括卵的成熟、受精、卵裂、早期發育、幼蟲類型甚至某些種類的變態。自20世紀以來，無脊椎動物胚胎發育的知識逐漸在人類日常生活中占據重要地位。壹些有經濟價值的無脊椎動物，如蝦、蟹、鰨、牡蠣等。，需要了解它們的胚胎發育甚至幼蟲餌料，才能順利進行。對於壹些有害的附著生物，如船蛆或藤壺，需要了解它們的生活史才能有效控制。比較胚胎學是在積累了各種動物胚胎發育的大量敘事資料後，對不同群體的發育過程進行比較，這就是比較胚胎學。從比較的角度，可以找出不同類群動物胚胎發育的相似性或相似性，從而判斷不同成體形態的兩個類群之間的親緣關系。比較可以是橫向的，涉及更多的群體。例如，各種環節動物都有擔輪，雖然它們的形態不同；類似擔輪藻的發育時期也可以出現在其他更大的類群中，如軟體動物的腹足綱。因此，雖然這兩種動物的成年體沒有相似之處，但仍然可以判斷它們之間存在親緣關系。此外，根據幼蟲的相似性，已經推斷出分類位置難以確定的金雀花和星蟲與環節動物的親緣關系較遠。還可以縱向比較不同群體的發展過程，從而了解群體的進化，為進化論提供證據。例如，高等甲殼動物(蝦、蟹等)的發展。)比低等甲殼動物(獨眼巨人等)復雜得多。)，包括後者所經歷的幼蟲期，經歷壹系列結構更復雜的幼蟲期。由此可以判斷甲殼動物中物種的進化關系。大多數脊椎動物沒有幼體階段，但器官發生是可以比較的。魚類通過鰓呼吸，胚胎和成體都有鰓裂。陸生高等脊椎動物(鳥類、哺乳動物等。)用肺呼吸，但鰓裂仍在胚胎發育的壹定時期發生，這說明高等脊椎動物在系統發育中經歷了用鰓呼吸的階段。這是壹個所有脊椎動物都有共同血統的著名例子。實驗胚胎學在20世紀初，胚胎學已基本成為壹門完整而成熟的學科。但是胚胎發育的研究也需要了解胚胎為什麽會這樣發育。根據各自的遺傳力，青蛙和雞的受精卵分別如何發育成青蛙和雞的胚胎？外部或內部因素在胚胎發育中起什麽作用？這樣的問題在19結束時提出。為了回答這些問題，我們用實驗的方法來影響胚胎，從而觀察其發育並進行分析，從而發展了實驗胚胎學。古希臘學者亞裏士多德(公元前384 ~ 322年)最早觀察到胚胎發育。他推測人類胚胎起源於經血和* * *，並對雞胚的發育做了壹些正確的描述。1651年，英國學者哈維(W. Harvey 1578 ~ 1658)發表了《動物生殖》壹書，描述了各種鳥類和哺乳動物胚胎的生長發育，提出了“壹切生命都來源於蛋”的假說。顯微鏡問世後，荷蘭學者列文虎克(1632 ~ 1723)和格拉夫(1641 ~ 1673)分別發現了* *和濾泡，意大利學者馬爾皮基(1628)。18世紀中葉，德國學者沃爾夫(1733 ~ 1794)指出，早期胚胎不存在先存結構，胚胎的四肢和器官是通過壹個由簡單到復雜的漸進過程形成的，因此他提出了“進化論”。1828年，愛沙尼亞學者拜爾(1792 ~ 1876)出版了《論動物的進化》壹書，報道了多種哺乳動物和人類卵子的發現。他觀察到，人類和各種脊椎動物的早期胚胎非常相似，隨著發育，逐漸出現綱、目、科、屬、種的特征(這壹規律稱為拜爾定律)。他認為，不同動物胚胎的比較比成年動物的比較更能明確證明動物之間的親緣關系。拜爾的研究成果徹底否定了“預成說”，建立了比較胚胎學。1855年，德國學者Remark(1815 ~ 1865)根據Wolff和Baer的壹些報道和自己的觀察，提出了胚胎發育的三胚層學說，這是描述胚胎學開始的重要標誌。1859年，英國學者達爾文(C.R. Darwin，1809 ~ 1882)在《物種起源》中對該定律給予了有力的支持，指出早期不同動物胚胎的相似性表現了物種起源的共性，而後期的差異則是由於各種動物所處的外部環境不同造成的。到19年的60年代，德國學者穆勒(1821 ~ 1897)和海克爾(1834 ~ 1919)進壹步提出“個體發育是系統發育的重復”。這個理論大體上是對的，但由於胚胎發育期短，不可能重復所有祖先的進化過程。例如，在哺乳動物胚胎中可以看到假魚的鰓裂，但它沒有發育成鰓。現代胚胎學的起源現代胚胎學可以從威廉·哈維1651年發表的《動物的發生》開始。哈維采納了亞裏士多德的胚胎進化論，認為動物胚胎壹般是由無定形的同質物質發展成為由分化的異質部分構成的綜合有機體。相反，機械論學派的大多數科學家采用了前概念理論；根據這壹理論，生物在其種子中已經分化並完全成型，胚胎的發育只是預成型的微型動物的擴張，沒有任何分化或添加新的部分。胚胎學的發展歷史從19年底開始，人們開始討論胚胎發育的機制。德國學者spem ann(1869 ~ 1941)應用顯微操作技術進行兩棲動物胚胎的分離、切割、移植和重組實驗。例如，移植的視杯可導致體表外胚層形成晶狀體；將原嘴的後唇移植到另壹個胚胎上，產生第二個胚胎，等等。根據這些結果，Spemann提出了誘導理論，認為胚胎的某些組織(誘導劑)可以誘導鄰近組織(應答者)的分化。這些實驗和理論為實驗胚胎學奠定了基礎。其他著名的理論包括細胞分化決定、胚胎定位、胚胎場和梯度等。為了探索誘導劑的性質，壹些學者應用化學和生化技術，研究細胞和組織中化學物質的變化，新細胞的代謝特征，能量的變化，以及它們與胚胎形態演化的關系。英國學者李約瑟(又名李約瑟，1900 ~ 1995)總結了這方面的研究成果，於1931年出版了《化學胚胎學》壹書。20世紀50年代，隨著DNA結構的闡明和中心規則的確立，分子生物學誕生了。人們開始用分子生物學的觀點和方法研究胚胎發生過程中遺傳基因表達的時空順序和調控機制，從而形成了分子胚胎學。分子胚胎學、實驗胚胎學、細胞生物學、分子遺傳學等學科相互滲透，發展建立了發育生物學，主要研究胚胎發育的遺傳物質基礎，胚胎細胞和組織的分子組成，生理生化和形態表型如何在遺傳的基礎上進化，來自雙親的基因庫如何在發育過程中以壹定的時空順序表達，基因型和表型之間的因果關系。發育生物學已成為現代生命科學的重要基礎學科。中國的胚胎學研究始於20世紀20年代。朱(1899 ~ 1962)、童第周(1902 ~ 1979)、張惠泉(1899 ~ 1986)等學者在胚胎學的研究和教學方面做出了突出的貢獻。朱對受精的研究，童第周對卵母細胞與細胞核的關系，胚軸與胚層間相互作用的研究，張惠權對畸形學的研究，都開創和推動了中國胚胎學的發展。動物胚胎在發育後分裂，分裂的細胞，或稱桑椹胚，成為中空的球，或稱胚泡，在壹端發育出壹個洞或孔。雙側動物的雙側囊胚(見將整個動物界壹分為二的胚胎起源兩種方式)。如果胚泡中的第壹個孔(胚胎)成為動物的口，則為原蟲；如果第壹個洞變成* * *，那麽就是後洞。原口包括大多數無脊椎動物，如昆蟲、蠕蟲和軟體動物，而後口包括脊椎動物。在適當的時候，胚泡轉化為更分化的結構，稱為原腸胚。原腸胚和胚胎迅速從所有身體器官和組織中發育出細胞(三個不同層次的胚層)，然後發育:最內層或內胚層產生消化器官、鰓、肺或鰾(如果有的話)，以及腎或腎。中胚層，或中胚層，導致肌肉，骨骼和血液系統，如果有的話。細胞，或外胚層，使人產生神經系統，包括大腦、皮膚或甲殼和毛發、鬃毛或鱗片。在許多物種中，胚胎往往具有相似的早期發育階段。原因是相似的，因為物種有共同的進化史。物種間的相似性稱為同源結構，是由共同的祖先進化而來的具有相同或相似功能和機制的結構。人類人類是雙側後口動物。在人類中，術語“胚胎”指的是分裂的細胞，從球體使植入物本身的子宮壁受精的時刻開始，直到受孕後第八周結束。除了第八周(懷孕第十周)的受孕，發育中的人在當時被稱為胎兒。胚胎學的歷史是在最近的18世紀。在那個時候，西方人類胚胎的概念已經形成:這個想法是* * *包含胚胎——預制的微型嬰兒，或“侏儒”——它們只是在發育過程中變得更大。胚胎發育的競爭性解釋是表觀遺傳學，最初由亞裏士多德在2000年初提出。許多早期胚胎來自偉大的工作，意大利解剖學家:Aldrovandi，Aranzio，Leonardo da Vinci，Marcel Romar Piki，加布裏瓦·法羅皮奧，Girolamo cardano，Emilio Parisano，Fortunio Liceti，斯帕蘭紮尼Stifano的洛倫齊尼酒店，Enrico睪丸支持，Morro Ruconi等。根據表觀遺傳學，動物的形態是從壹個相對無定形的卵中逐漸出現的。隨著19世紀顯微鏡的改進，生物學家可以看到胚胎已經開始形成的壹系列漸進步驟，胚胎學家傾向於用這些步驟來解釋出生後的位移。1827年後，卡爾·恩斯特·馮·貝爾和海因茨·潘德爾提出了胚層發育學說，1827年，馮·貝爾發現了哺乳動物的卵。現代胚胎學的先驅包括查爾斯·達爾文、恩斯特·海克爾、霍爾丹和李約瑟。其他重要的貢獻者包括威廉哈維，卡斯帕弗裏德裏希·沃爾夫，海因茨潘迪爾，奧古斯特魏斯曼，加文德·比爾，歐內斯特埃弗雷特和愛德華路易斯。1950後，50年代，DNA的螺旋結構被解開，分子生物學中增加了這方面的知識。發育生物學成為了壹項研究。它試圖將壹個與形態變化相關的基因領域聯系起來，因此試圖確定哪些基因負責每個形態變化，它在哪裏接受胚胎，以及如何調節這些基因。脊椎動物和無脊椎動物胚胎學的許多原理適用於無脊椎動物和脊椎動物。因此，無脊椎動物胚胎學的研究推進了對脊椎動物胚胎的研究。然而，也有許多不同之處。例如，許多無脊椎動物在發育完成之前釋放幼蟲；幼蟲期結束，動物第壹次相似，父母都是成年人。雖然無脊椎動物的胚胎在某些方面與不同的無脊椎動物相似，但有數不清的變化。例如，雖然蜘蛛直接從卵變成成蟲，但許多昆蟲至少要經歷壹個幼蟲階段。現代胚胎學目前，胚胎已成為研究基因(如形態發生蛋白)在發育過程中的控制，與細胞信號轉導的聯系，其突變在某些疾病研究中的重要性，以及連接幹細胞的研究的重要研究領域。