在人類繁衍生息的地球上，大多數物種都在遭受氣候變化的影響。微生物支持高等教育中所有生命形式的存在。為了理解人類和地球上的其他生命形式(包括我們尚未發現的生命形式)如何抵抗人為的氣候變化——包括對微生物的理解是很重要的。我們不僅要了解微生物如何影響氣候變化(包括溫室氣體的產生和消耗)，還要了解
核心角色及其全球重要性。它提醒人們，氣候變化的影響將在很大程度上取決於微生物的響應，而微生物的響應對於實現環境可持續發展的未來至關重要。
紙張ID
原名:科學家對人類的警告:微生物與氣候變化。
科學家給人類的警告:微生物和氣候變化
雜誌:自然評論微生物學
如果:34.648
DOI:https://DOI . org/10.1038/s 41579-019-0222-5
發布日期:2019
通信作者:裏卡多·卡維喬利
作者:新南威爾士大學。
文章壹年被引用186次，可見時期的重要性和影響力。
摘要內容
2海洋生物群
海洋生物占地球表面的70%，從沿海河口、紅樹林、珊瑚礁到公海(圖1)。溫度升高不僅會影響生物過程，還會降低水的密度，導致分層和循環，從而影響生物的擴散和營養物質的運輸。降水、鹽度和風也會影響層化、混合和環流。來自空氣、河流和河口的營養輸入也會影響微生物的組成和功能，氣候變化會影響所有這些物理因素。
除了大量的海洋微生物，海洋環境也發揮著重要的生態系統功能。海洋微生物通過固定碳和氮來礦化有機物，形成海洋食物網和全球碳氮循環的基礎。碳在顆粒有機物中的沈積及其在海洋沈積物中的固定是封存大氣中CO 2的關鍵長期機制。因此，氣候變化是由礦化和海底儲存的碳和氮的釋放之間的平衡決定的。除了變暖(大氣中CO 2濃度增加導致溫室效應增強)外，海洋環境自前工業化以來已被酸化約0.1個pH單位，預計到本世紀末將進壹步降低0.3-0.4個單位。因此，有必要了解海洋生物將如何應對。溫室氣體濃度上升對海洋溫度、酸化、分層、混合、溫鹽循環、營養供應、輻射和極端天氣事件的影響將對海洋微生物區系產生重大環境影響，包括生產力、海洋食物網、碳排放和海底固定。
2.1微生物影響氣候變化
海洋浮遊植物只占全球植物生物量的1%，卻完成了全球光合作用的壹半(CO2固定和OO 2產生)。與陸生植物相比，海洋浮遊植物分布更廣，受季節變化影響更小，周轉速度更快。因此，浮遊植物在全球範圍內對氣候變化反應迅速。太陽輻射、溫度和淡水輸入地表水的增加加強了海洋分層，從而減少了營養物質從深水向地表水的運輸，降低了初級生產力。相反，CO 2含量的增加可以增加浮遊植物的初級生產力，而沒有營養物質的限制。壹些研究表明，在過去的壹個世紀裏，全球海洋浮遊植物的總體密度有所下降，但由於數據采集有限和分析方法的差異，這些結論需要進壹步研究。壹些研究還發現，全球海洋浮遊植物產量的增加與特定區域或特定浮遊植物類群的變化有關。全球海冰面積的減少導致更高的透光率和潛在的更多初級生產力；但在極地地區變量混合模式、養分供應變化和生產力趨勢的預測效果上存在矛盾。這強調了收集浮遊植物產量和微生物群落組成的長期數據的必要性。
除了海洋浮遊植物對CO 2固定的貢獻之外，化能自養古菌和細菌還可以在深水和黑暗條件下以及極地冬季將CO 2固定在表面。海底的產甲烷細菌和甲烷氧化細菌是CH 4的重要生產者和消費者，但它們對這種溫室氣體大氣通量的影響尚不確定海洋病毒、嗜菌細菌和真核食草動物也是微生物食物網的重要組成部分。氣候變化對捕食者-獵物相互作用的影響，包括病毒-宿主相互作用，可以影響全球生物地球化學循環。
氣溶膠影響雲的形成，從而影響陽光和降水，但它們對氣候影響的程度和方式仍不確定。海洋氣溶膠由海鹽、非海鹽硫酸鹽和有機分子的復雜混合物組成，可作為雲凝結核，影響輻射平衡，從而影響氣候。了解海洋浮遊植物對氣溶膠的貢獻可以更好地預測變化的海洋環境將如何影響雲和對氣候的反饋。此外，大氣本身含有約10 22個微生物細胞，因此確定大氣微生物生長和形成聚集體的能力對於評價其對氣候的影響具有重要價值。
植物生長的沿海棲息地對固碳具有重要意義。在過去的50年裏，包括人為氣候變化在內的人類活動使這些棲息地減少了25-50%，海洋食肉動物的數量減少了90%。根據微生物的活動，有多少碳被再礦化並釋放到CO2和CHCH 4中，並考慮到如此廣泛的環境擾動，這些擾動對微生物群落的影響也需要進壹步評估。
2.2氣候變化對微生物的影響
氣候變化破壞了物種之間的相互作用，迫使物種適應、遷移或被其他物種取代或滅絕。海洋變暖、酸化、富營養化和過度使用(如捕魚和旅遊)將導致珊瑚礁的衰退，並可能導致生態系統的變化。壹般來說，微生物比宏觀生物更容易分散。然而，許多微生物物種存在生物地理差異，擴散、生活方式和環境因素強烈影響群落組成和功能。海洋酸化使海洋微生物的pH條件遠遠超出其歷史範圍，從而影響其細胞內的pH水平。不善於調節體內酸堿度的物種受到的影響會更大，很多環境和生理因素都會影響微生物在其局部環境中的反應和整體競爭力。例如，較高的溫度會增加真核浮遊植物的蛋白質合成，同時降低細胞核糖體濃度。由於真核浮遊植物的生物量為~1 Gt C，核糖體富含磷酸鹽，氣候變化引起的氮磷比變化會影響全球海洋的資源配置。海洋變暖被認為有利於較小的浮遊生物，而不是較大的浮遊生物，這改變了生物地球化學通量。海洋溫度的升高、酸化和營養物供應的減少預計會增加浮遊植物細胞中溶解有機物的釋放，微生物食物網絡的變化可能導致微生物產量的增加，但代價是更高的營養物水平。溫度升高還可以緩解鐵對固氮藍藻的限制，對未來變暖海洋食物網提供的新氮源有潛在的深遠影響。需要註意如何量化和解釋環境微生物對生態系統變化和氣候變化相關壓力的響應。因此，關鍵問題仍然是關於菌群轉移的功能後果，如碳再礦化和碳封存的變化，以及與養分循環的關系。
3陸生生物
陸地生物量是海洋生物量的100倍，其中陸地植物約占全球凈初級生產力的壹半。土壤儲存了約2萬億噸有機碳，遠遠高於大氣和植被中碳的總和。陸地環境中的微生物總數與海洋環境中的相似。土壤微生物調節儲存在土壤中並釋放到大氣中的有機碳的量，並通過提供各種調節生產力的養分間接影響植物和土壤中的碳儲存。
植物通過光合作用吸收大氣中的CO 2，產生有機物；相反，植物的自養呼吸和微生物的異養呼吸將CO 2釋放回大氣中。溫度影響這些過程之間的動態平衡，從而影響陸地生物圈捕獲和儲存人為碳排放的能力(圖1)。氣候變暖可能會加速碳排放。森林覆蓋陸地面積的30%，占陸地初級生產力的50%，人為CO 2的固存率高達25%。永久凍土中有機質碳的積累遠遠超過呼吸作用的損失，創造了最大的陸地碳匯。然而，由於氣候變暖，預計永久凍土將減少28-53%，以便大型碳庫可用於微生物呼吸和溫室氣體排放。
通過比較和評估表層土壤(100 cm)和深層土壤(100cm)的剖面，發現氣候變暖會增加進入大氣的碳排放。進壹步解釋不同土壤地點之間碳損失的差異需要更多的預測變量。然而，來自全球氣候變暖響應評估的預測表明，在氣候變暖的條件下，陸地碳的損失產生正反饋，加速了氣候變化的步伐，特別是在寒冷和溫帶地區(這些地區儲存了全球土壤碳的大部分)。
3.1微生物對氣候變化的影響
CO 2含量的增加提高了初級生產力，增加了植物雕落物的含量，促進了微生物對雕落物的分解，從而導致碳排放量的增加。溫度的影響既是微生物反應速率的動態效應，也是植物輸入刺激微生物生長的結果。壹些固有的環境因素(如微生物群落組成、枯木密度、氮有效性和含水量)影響微生物活動，因此有必要通過地球系統模型預測氣候變暖導致的土壤碳損失，以控制生態系統過程。在這方面，植物養分的可用性影響森林的凈碳平衡，營養不良的森林比營養豐富的森林釋放更多的碳。植物將大約50%的固定碳釋放到土壤中供微生物生長。分泌物不僅可以被微生物用作能量，還可以破壞礦物質與生物的結合，從微生物利用的礦物質中釋放有機化合物，增加碳排放。這些植物-礦物相互作用的相關性表明，在評估氣候變化的影響時，除了生物相互作用(植物-微生物)之外，生物-非生物相互作用也很重要。
土壤有機質是用於微生物降解還是長期儲存，取決於很多環境因素，包括土壤礦物特性、酸度、氧化還原狀態、水分可用性、氣候等。有機物的性質，尤其是基質的復雜程度，也會影響微生物的分解。此外，不同的土壤類型，微生物獲取有機質的能力也不同。如果考慮可利用性，預計大氣中CO 2含量的增加會促進微生物的分解能力，從而降低土壤中有機碳的滯留量。二氧化碳濃度的增加增強了植物和微生物之間對氮的競爭。食草動物會影響土壤中有機質的含量，從而影響微生物的生物量和活性。氣候變化可以減少食草動物，導致全球氮循環和碳循環的整體變化，從而減少陸地碳的固定。有害動物(如蚯蚓)通過間接影響植物(如增加土壤肥力)和土壤微生物來影響溫室氣體排放。蚯蚓腸道中的厭氧環境包含執行脫氮作用並產生NO2的微生物。蚯蚓可以提高土壤肥力，它們的存在可以導致溫室氣體凈排放，盡管溫度升高和降雨量減少對害蟲取食和微生物呼吸的綜合影響可能會減少排放。
在泥炭地，抗腐爛的雕落物可以抑制微生物分解，而水分飽和限制了氧氣的交換，促進了厭氧菌的生長，並釋放出CO2和CHCH 4。植物雕落物組成的變化和相關的微生物過程(例如，減少氮固定和增強異養呼吸)正在將泥炭地從碳匯轉變為碳源。永久凍土層的融化使得微生物分解先前凍結的碳，釋放出二氧化碳和CHCH 4。永久凍土融化導致水飽和土壤增加，促進產甲烷細菌和壹系列微生物產生CH 4和CO 2據預測，到本世紀末，缺氧環境的碳排放將比有氧環境更大程度地驅動氣候變化。
3.2氣候變化對微生物的影響
氣候變化可以直接(如季節性和溫度)或間接(如植物組成、植物雕落物和根系分泌物)影響微生物群落的結構和多樣性。土壤微生物多樣性影響植物多樣性，對包括碳循環在內的生態系統功能非常重要。短期實驗室模擬增溫和長期(50年以上)自然地熱增溫最初促進了土壤微生物的生長和呼吸，導致CO 2凈釋放。隨著底物的消耗，生物量和微生物活性下降。這意味著微生物群落不容易適應高溫，由此對反應速率和底物損失的影響降低了碳的整體損失。相比之下，壹項10年的研究發現，土壤群落可以通過改變基質使用模式來適應氣溫上升，從而減少碳損失。在年平均溫度超過20℃的森林土壤中也發現了細菌和真菌群落的實質性變化。
微生物生長對溫度的反應是復雜多變的。微生物生長效率是衡量微生物如何有效地將有機物轉化為生物質的指標。更低的效率意味著更多的碳被釋放到大氣中。為期壹周的實驗室研究發現，溫度升高導致微生物周轉率增加，但微生物的生長效率沒有變化。同時，該研究預測氣候變暖會促進土壤中碳的積累。18年的野外研究發現，土壤溫度越高，微生物的效率越低。在這個時期結束時，不易分解的底物的分解會增加，土壤碳的凈損失也會增加。
氣候變化通過幾個相互關聯的因素，如溫度、降水、土壤性質和植物輸入，直接或間接地影響微生物群落及其功能。由於沙漠土壤微生物受碳的限制，植物碳輸入的增加促進了含氮化合物的轉化、微生物生物量、多樣性、酶活性和復雜有機質的利用。雖然這些變化可能會增強呼吸作用和土壤中碳的凈損失，但幹旱和半幹旱地區的特點可能意味著它們可以充當碳匯。為了更好地了解地上植物生物量對CO 2水平和季節降水的響應，我們仍然需要增加對微生物群落響應和功能的了解。
氣候變化還增加了湖泊、海水和其他環境富營養化的頻率、強度和持續時間。水華藍藻能產生多種神經毒素、肝毒素和皮膚毒素，對鳥類和哺乳動物的健康有害。有毒藍藻在世界許多地方造成了嚴重的水質問題，包括中國的太湖。氣候變化直接和間接地有利於藍藻的生長，許多形成水華的藍藻可以在相對較高的溫度下生長。同時，隨著湖泊、水庫熱分層的增加，有浮力的藍藻可以向上漂浮，形成密集的表面水華，使其獲得更好的光照，具有更多的選擇優勢。目前，實驗室和原位實驗證明，有害藍藻微囊藻具有適應高CO 2的能力。因此，氣候變化和CO 2含量的增加預計會影響藍藻水華的細菌組成。
4農業
根據世界銀行的數據，近40%的土地環境用於農業。預計未來這壹比例還會增加，這將導致土壤中碳、氮、磷等養分的循環發生重大變化。此外，這些變化與生物多樣性的喪失密切相關。增加對動植物相關微生物利用的了解，從而提高農業的可持續發展，減少氣候變化對糧食生產的影響，但這需要更好地了解微生物對氣候變化的響應。
4.1微生物對氣候變化的影響
甲烷桿菌在自然和人工厭氧環境下產生甲烷，也有與化石燃料相關的人工甲烷排放(圖2)。近年來(2014-2017)，大氣CH 4水平顯著升高，但背後的原因尚不清楚。雖然水稻只覆蓋了10%的可耕地，卻養活了世界上壹半的人口。同樣，稻田也貢獻了農業甲烷排放量的20%。據預測，到本世紀末，人為的氣候變化將使水稻生產的甲烷排放量增加壹倍。反芻動物是最大的單壹人為CH 4排放源，反芻動物肉類生產的碳排放量比植物高蛋白食物生產的碳排放量高19-48倍。即使是非反芻動物肉類生產產生的CH 4也比植物性高蛋白食物產生的CH4高3-10倍。化石燃料的燃燒和化肥的使用大大增加了環境中有效氮的含量，破壞了全球生物地球化學過程，威脅到生態系統的可持續發展。農業是溫室氣體NO2的最大排放者，NO2是通過微生物氧化和氮還原釋放的。氣候變化擾亂微生物氮轉化(分解、礦化、硝化、反硝化和固定)和N 2 O釋放速率。迫切需要了解氣候變化和其他人類活動對含氮化合物微生物轉化的影響。
4.2氣候變化對微生物的影響
氣溫上升和幹旱嚴重影響了農作物的生長。以真菌為基礎的土壤食物網常見於廣泛管理的農業(如牧場)，而以細菌為基礎的食物網通常出現在集約系統中，但與後者相比，前者更適應幹旱環境。對世界各地表土的評估表明，土壤真菌和細菌占據特定的生態位，對降水和土壤pH的響應不同，這表明氣候變化將對它們的豐度、多樣性和功能產生不同的影響。據預測，氣候變化導致的幹旱加劇將導致全球旱地細菌和真菌的多樣性和豐度降低，這將進壹步降低微生物群落的整體功能，從而限制其支持植物生長的能力。
氣候變化和富營養化(由於化肥的施用)對微生物的綜合競爭力有不可預測的影響。例如，豐富的營養通常有利於有害藻類的繁殖，但在相對較深的蘇黎世湖中觀察到了不同的結果。
5傳染病
氣候變化影響海洋和陸地生物群中疾病的發生和傳播(圖3)，這取決於不同的社會經濟、環境和宿主病原體特定因素。了解疾病的傳播，設計有效的控制策略，需要全面了解病原體的生態學、其傳播媒介和宿主，以及擴散和環境因素(表1)。例如，海洋酸化可能直接導致魚類等生物的組織損傷，有可能削弱免疫系統，從而為細菌入侵創造機會。對於作物來說，當人們考慮對病原體的反應時，不同的相互作用因素，包括CO 2水平、氣候變化以及植物和病原體之間的相互作用，都很重要。不同的微生物會引起不同的植物病害，從而影響農作物產量，導致饑荒，威脅糧食安全。病原體的傳播和疾病的出現受到物種的運輸和傳入的促進，並受到天氣和生長環境條件的影響。
表1病原體對氣候和環境因素的傳播反應。
氣候變化可以通過改變宿主和寄生蟲的適應性來增加疾病的風險。對於外溫動物(如兩棲動物)，溫度可以通過幹擾免疫反應增加感染的易感性。不可預測的每月和每日環境溫度波動增加了古巴樹蛙對致病菊苣真菌Batrachochytrium dendrobatidis的敏感性。溫度升高對感染的影響與真菌在純培養中生長能力的下降形成對比，這表明在評估氣候變化的相關性時，應更多地關註評估宿主-病原體反應(而不是從分離的微生物的生長速率來推斷)。氣候變化預計會增加壹些人類病原體對抗生素的耐藥率。2013-2015的數據顯示，日最低氣溫升高10℃，將使大腸桿菌、肺炎克雷伯菌和金黃色葡萄球菌的抗生素耐藥率增加2-4%。潛在的機制包括:高溫促進耐藥遺傳因子的水平基因轉移，增加病原體的生長速度，促進環境的持續、攜帶和傳播。
食物傳播、空氣傳播、水傳播和其他環境病原體可能容易受到氣候變化的影響(表1)。對於媒介傳播疾病，氣候變化會影響媒介的分布，從而影響疾病傳播的範圍和媒介傳播病原體的效率。許多傳染病，包括幾種病媒傳播的疾病和水傳播的疾病，都受到大規模氣候現象(如ENSO)引起的氣候變化的強烈影響，這種現象每隔幾年就會破壞全球約三分之二地區的正常降雨模式和溫度變化。據悉，與ENSO相關的疾病包括瘧疾、登革熱、寨卡病毒病、霍亂、鼠疫、非洲馬病等多種重要的人畜疾病。
雖然在自然和實驗室條件下已經研究了微生物種群的適應機制，但與動物(包括人類)和植物相比，微生物物種對當地環境的適應研究較少。與植物和動物相關的病毒、細菌和真菌病原體以影響生態系統功能、人類健康和糧食安全的方式適應非生物和生物因素。病原性農業真菌的適應性模型很好地說明了微生物活動和人類活動之間的循環反饋。“農業適應”病原體比自然發生的菌株更容易引起流行，這將對作物生產構成更大的威脅。真菌病原體已經進化到適應更高的溫度，以增強其入侵新棲息地的能力，這使得真菌病原體對自然和農業生態系統構成的威脅更加復雜。
6微生物減緩氣候變化
增加對微生物相互作用的了解將有助於設計緩解和控制氣候變化及其影響的措施。例如，為了了解蚊子對沃爾巴克氏體細菌(壹種常見的節肢動物活體)的反應，通過將沃爾巴克氏體引入埃及伊蚊種群並將其釋放到環境中，減少了寨卡病毒、登革熱和基孔肯雅病毒的傳播。在農業方面，對將NO2還原為無害的N 2的微生物的生態生理學的理解的進展為減少排放提供了壹種選擇。生物炭是農業解決方案的壹個例子，可以廣泛和間接地減輕氣候變化微生物的影響。生物炭是生物質在限氧條件下熱化學轉化產生的，通過減少微生物礦化，降低根系分泌物對有機質礦物釋放的影響，促進植物生長，減少碳釋放，提高有機質的滯留量。
微生物生物技術可以為可持續發展提供解決方案，微生物技術也為聯合國17可持續發展目標中的許多目標提供了切實可行的解決方案(化學品、材料、能源和補救措施)，解決了貧困、饑餓、健康、清潔水、清潔能源、經濟增長、產業創新和可持續發展等問題。毫無疑問，通過提高公眾對微生物在全球變暖中的主要作用的認識，即通過實現社會的微生物素養，無疑將促進對這種行動的支持。
7摘要
微生物在固碳方面做出了巨大的貢獻，尤其是海洋浮遊植物，它們固定的凈CO 2和陸地植物壹樣多。因此，影響海洋微生物光合作用的環境變化以及隨後深水中固定碳的儲存對全球碳循環具有重要意義。微生物還通過異養呼吸(CO 2)、甲烷產生(CH 4)和反硝化作用(N 2 O)對溫室氣體排放做出巨大貢獻。許多因素影響微生物捕獲和排放溫室氣體的平衡，包括生物群落、局部環境和食物網的相互作用和反應，特別是人為的氣候變化和其他人類活動。直接影響微生物的人類活動包括溫室氣體排放、汙染、農業活動和人口增長，這些活動促進了氣候變化、汙染、農業活動和疾病的傳播。人類活動改變了碳固定和釋放的比例，這將加快氣候變化的速度。相比之下，微生物也提供了重要的機會，通過改善農業、生產生物燃料和修復汙染來補救人為問題。
為了理解可控範圍內小尺度相互作用的微生物多樣性和活動如何轉化為大尺度系統通量，將研究成果從個體擴展到群落，進而擴展到整個生態系統是很重要的。為了了解全球不同地方的生物地球化學循環和氣候變化反饋，我們需要促進物質循環的生物(包括人類、植物和微生物)和調節這些生物活動的環境條件(包括氣候、土壤理化特性、地形、海洋溫度、光照和混合)的定量信息。
現有的生命經歷了數十億年的進化，產生了巨大的生物多樣性，微生物的多樣性與宏觀生命相比其實是無限的。由於人類活動的影響，大型生物的生物多樣性正在迅速下降，這表明動植物物種的宿主特異性微生物的生物多樣性也將減少。然而，與宏觀生物相比，人類對微生物與人為氣候變化的關系知之甚少。我們可以認識到微生物對氣候變化的影響，以及氣候變化對微生物的影響，但我們對生態系統的認識並不全面，因此在解釋人為氣候變化對生物系統的影響方面仍然存在挑戰。因為人類活動，正在造成氣候變化，對全球生態系統的正常驅動功能產生影響。在海洋和陸地生物群中，由微生物驅動的溫室氣體排放的增加主動反饋到氣候變化中。忽視微生物群落對氣候變化的作用、影響和反饋，可能導致對人類發展的威脅。目前，迫切需要立即、持續和協調努力，將微生物明確納入研究、技術開發以及政策和管理決策。
10000+:菌群分析:嬰兒和貓狗梅毒狂想曲，DNA提取，自然細胞專刊，腸導腦。
系列教程:微生物學入門Biostar微生物宏基因組
專業技能:學術圖表、高分、文章不可或缺的人。