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花芽分化的時期和過程是怎樣的?

植物的生殖生長是從花芽分化開始的,也就是說,植物從營養生長到生殖生長的轉變是從莖或枝上分生組織的生長錐從分化的葉芽向分化的花芽轉變開始的。

植物進入花芽分化必須達到壹定的年齡,不同植物開花的年齡差異很大。如果桃三年,梅五年,毛竹開花也要幾十年。植物到了開花的年齡,花芽的分化只能局限在某個季節。

1.花芽類型和分化階段

壹年中,花芽分化的時期,當時的環境條件和植物生長情況都會影響後期的花期、開花數量和開花長度;對於收獲果實的植物來說,也影響果實的產量。了解各種植物花芽分化的確切時間,無論是觀賞還是收獲果實,在生產上都具有指導意義。

植物花芽通常被鱗片或苞片包裹。花芽按位置不同可分為“頂花芽”和“側花芽”。花芽由頂芽轉化而來,頂芽稱為頂芽,如枇杷、金邊瑞香、單子葉植物等。花芽由側芽轉化而來,稱為側花芽,如桃、臘梅、李等,多為木本植物。

花芽開始分化的時期壹般與花芽的類型有關。頂芽的分化需要在新梢生長後停止,或者單子葉植物停止拔葉,頂端不再形成葉片,而是形成頂芽。此時,頂芽外部形成鱗片,花芽原基和苞片在芽的中心形成。通常花芽的形成可以從外部形態大致判斷。對於多年生木本植物,壹般要在新梢停止生長3-4周後開始;另壹方面,草藥在此期間的間隔可能要短得多。

側花芽分化的過程首先從枝基部開始,然後按枝上節的順序進行。花芽分化前,枝條往往停止生長,往往側芽形成不久,開始花芽分化需要壹段時間。比如桃子和李子的花芽在11周後開始分裂,葡萄在3周左右開始分化。情況也不是絕對的。在生長旺盛的枝條上,頂端生長不壹定停止,側芽仍能分化成花芽。還有壹些壹年生蔬菜植物,如茄子、辣椒等,播種後壹個月就已經開始花芽分化,而番茄則更早。

花芽分化的時間因植物種類和氣候條件而異。同壹品種,在同壹地區,每年的花芽分化期大致接近。這樣才能出現在同壹個緯度,同壹株植物花期相近。比如南方,三月桃花,四月櫻花,七月荷花,基本不變。

當然,在同壹棵樹上,每朵花的分化時間會因為枝型和芽位的不同而有先後順序。2.花芽分化的過程。花芽分化是分生組織感受到花刺激信號後的壹系列生理和形態變化。

花芽分化的過程可分為生理分化階段、形態分化階段和性細胞形成階段。

(1)生理分化

生理分化期在形態分化之前進行。目前由於生理分化的生理指標不是很清楚,研究很少。

大多數人認為生理分化階段發生在形態分化階段之前約1-7周。多年生木本植物,通常在4周左右。比如日本,桃樹在6月中旬到8月初進行生理分化,8月中下旬進入形態分化。核桃的生理分化期為6月至7月初,形態分化期從7月中旬開始。筆者觀察到,在杭州,桂花的生理分化期在7月上旬,形態分化前20天左右。

在花芽的生理分化過程中,植物的代謝狀態應不同於營養生長。比如呼吸作用,壹些酶的活性,營養物質的供給,壹些激素的含量,應該是不壹樣的。例如,對小麥等植物的觀察表明,芽中生長錐中間的細胞開始積累澱粉,表面細胞中蛋白質和RNA的含量增加。有人用抗核酸代謝物5-氟尿嘧啶,在暗期開始時塗抹於蒼耳花蕾8小時,抑制RNA合成,從而抑制成花。說明花的分化與DNA—RNA和蛋白質系統的激活有關。(2)形態分化花芽的形態分化緊接在生理分化之後,當芽中的營養生長錐從“袁燁基”變成“花原基”,其按照壹定的程序區分花器官的各部分,頂端分生組織從頂端變成球形。

認為在大多數雙子葉和單子葉植物中,開花刺激的頂端分生組織即開花刺激的中心部分的靶組織可分為中心區和邊緣區,而草本植物的靶組織在腋芽的位置(圖2-18)。

此外,認為成花的刺激改變了分生組織的活性分布,大多數雙子葉植物的頂端分生組織在袁燁基期的活性較高。當它成為花原基時,中心區域的活性大大增強,從而使整個生長錐的活性變得更加均勻,並由此由葉片出芽時的尖形變為球形。

從顯微鏡檢查中可以看出,在花芽分化階段,球形分生組織表面有規律地出現壹定數量的瘤狀突起,呈螺旋輪狀排列,這些瘤進壹步發育成花器官的各個部位。因此,花芽形態分化的過程可分為花原基發生期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期。當胚珠和花粉成熟時,花可以開放(圖2-19)。

圖2-18開花刺激的目標組織

右邊和雙子葉植物頂端分生組織的開花刺激目標組織(下劃線區域)和左邊和草莖尖的目標組織(下劃線區域)。

Cz:中心區Pz:邊緣區SP:小穗部位LP:袁燁基PM:橢圓棱分生組織S:頂端(引自北京林學院植物生理學)。

圖2-19桃花芽分化形態圖

1, 2.分化的初始階段。萼片形成4。花瓣形成5。雄蕊形成6。雌蕊形成。

由於花的形狀和結構的多樣性,各種植物的花芽分化過程各有特點。

作者對華南常見木本花卉的花芽分化進行了觀察,並將這些木本花卉的花芽分化過程分為幾種類型(圖2-20)。杜鵑花、山茶花、蠟梅、桂花、廣玉蘭、梅花、梅、山茶花等的花芽分化特點。這些植物的營養生長錐又尖又小。花芽分化前,生長錐外圍出現兩個短鱗片,當生長錐變扁變圓後,變成花原基,然後在球形邊緣出現瘤狀突起,同時整個花原基呈“杯狀”伸展(山茶、山茶不伸展)。然後花原基頂端由外向中心產生瘤狀花萼、花冠和雄蕊原基,最後中央隆起的是雌蕊原基。

蠟梅的花芽分化特點:蠟梅的花芽分化過程與桃、櫻桃等植物基本相同,不同的是營養生長錐小而不尖,花芽分化前木本花卉的花芽分化有幾種類型,如圖2-20所示。

圖2-20-1杜鵑花芽分化

(1)未分化(2)-(3)分化初期(生長錐形突起並伸長成兩朵小花)(4)小花分化花萼、花瓣和雄蕊(5)雌蕊分化期。

①袁燁原基②小花原基③花萼原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑤雌蕊原基。

圖2-20-2山茶花芽的分化

(1)未分化(2)分化初期(生長錐變平變寬,形成花萼和花瓣)(3)雄蕊形成期(4)雌蕊形成期。

①袁燁群②花瓣原基③雄蕊原基④雌蕊原基。

圖2-20-3蠟梅的花芽分化

(1)未分化(2)-(3)分化初期(有花被形成的圓頭狀生長錐)(4)雄蕊形成期(5)雌蕊形成期。

①袁燁原基②花原基③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基⑦花被⑦雄蕊。

在短而有鱗的葉片轉化為圓形的花原基後,花被原基顯得迅速拉長,並向中心略卷曲以包圍花原基的頂部,但整個花原基並未拉長。

圖2-20-4桂花的花芽分化

(1)未分化(2)開始分化(生長錐為球形)(3)產生五個小花原基(4)小花分化花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊①袁燁原基②小花原基③小花④花瓣⑤雄蕊⑤雌蕊。

桂花花芽分化的特點:桂花的營養生長錐也很小。只不過因為桂花是幾朵小花壹簇,花原基的球形頂端在出現3-5個瘤狀突起後會拉長變厚,成為第3-5朵小花的原基。然後在每個小花原基的頂端由外向中心產生瘤狀的花萼、花冠、雄蕊和雌蕊原基。以後第4-7朵小花的瘤樣原基也可發生在花原基基部。

廣玉蘭、廣玉蘭、含笑、牡碧的花芽分化特點:這些木蘭科植物的花芽分化過程與梅、桃等植物有很大不同。除了含笑屬,這些植物有寬的芽軸和鈍的營養生長球果。當生長錐變厚呈圓柱形時,其外圍出現瘤狀突起,突起迅速伸長成為花被原基。與此同時,整個圓柱形的花原基進壹步伸長變厚,成為壹個“花托延長器”,在這個延長器的中下部出現大量瘤狀的雄蕊原基,緊接著在延長器的頂部周圍出現大量瘤狀的雌蕊原基。之後,延長器仍逐漸加厚拉長,雌、雄蕊繼續分化成熟。

圖2-20-5厚樸的花芽分化

(1)未分化(2)分化早期(生長錐加厚伸長,花被和雄蕊形成)(3)雌蕊形成期①袁燁基②花原基和花托延長器③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基。

花芽分化特點:香花營養生長的球果尖而小,但芽軸寬。因為項傑是頭狀花序,花芽分化開始,生長錐變平,表面增大成為“花序原基”。之後在花序原基表面產生壹些瘤狀突起(小花原基),每個小花原基伸長分化成花的各個部分,但都叢生在花原基基部發育的圓盤狀花托上。

圖2-20-6梅花的花芽分化

(1)未分化(2) —— (3)分化初期(像錐狀體壹樣生長伸長)(4)花萼形成(5)花瓣形成(6)雄蕊形成(7) —— (8)雌蕊形成。

①袁燁基②花原基③萼片原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑧雌蕊原基⑧萼片⑨花瓣⑨雄蕊⑩雌蕊?容器

紫薇和紫藤的花是由混合芽發育而成的圓錐花序,每朵小花的原基在混合芽的葉腋處已經成型,小花隨著芽的出現而迅速分化發育。

花芽分化後期是進行性細胞的發育,即花粉和胚囊。對於收獲果實和種子的植物來說,這個階段的正常進展有很大的關系。

目前花芽分化的研究方法主要是石蠟切片或徒手切片。也可以通過摘葉、遮蔭、環剝間接確定。至於從生理生化指標判斷花芽分化期的嘗試,至今沒有可靠的結果。