這些孢子是許多真菌在逆境中生存所使用的休眠體,也是許多植物病原真菌首次發現的侵染體,對於真菌的復壯或雜種優勢的形成具有重要意義。同時,有性孢子也是真菌分類的重要依據。
根據有性生殖的親和性,真菌可分為兩類:血緣合作和異宗配合:前者是每個菌體都可以自己懷孕,不需要其他菌體的幫助就可以單獨進行有性生殖;後者是每個細胞都是不育的,無論雌雄同體與否,都需要其他相容細胞的幫助進行有性生殖。異宗配合分為雙極和四極兩類。真菌中也有單性生殖。在1952中,美國的G. Pontecorvo和Roper在絲狀真菌中發現了導致基因重組的機制。在這個機制中,基因重組不依賴於有性生殖的減數分裂,而是依賴於準有性生殖的有絲分裂。
準有性生殖的第壹步是形成異核體。異核體菌絲的形成有三種途徑:①異核體菌絲的組合;(2)同質菌絲細胞核突變;③菌絲中的壹些單倍體核配對形成二倍體核。準有性生殖的第二步是兩個細胞核的融合。同質和異質細胞核可以配對形成同質二倍體細胞核和異質二倍體細胞核。因此,在這個階段的菌絲體細胞中至少有五種類型的細胞核:兩個單倍體細胞核,兩個純合二倍體細胞核和壹個雜合二倍體細胞核。而異二倍體細胞核自發形成的頻率很低,例如構巢曲黴在654.38+0萬株中只有壹個異二倍體。準有性生殖的第三步包括壹系列二倍體細胞核的非典型和不規則單倍型。由於姐妹染色單體在有絲分裂後期沒有分離,或者由於壹條染色體壹分為二後趨向壹極,導致子核中染色體數目不等,產生非整倍體。第1子核多壹條染色體(2n+1),第二個子核少壹條染色體(2n-1)。“2n+1”非整倍體,也稱三體,常丟失壹條染色體,成為二倍體。在這個過程中,可以從雜合子變為純合子。“2n-1”非整倍體,又稱單倍體,往往在連續有絲分裂中不斷丟失染色體,直至成為單倍體。準有性生殖的整個過程可以概括為細胞質匹配、細胞核匹配和單倍體。壹知半解的細菌沒有有性生殖,只有曲黴屬、青黴屬和鐮孢菌屬的少數種類有準有性生殖。
在異二倍體生殖的有絲分裂中,染色體偶爾交換,形成新的組合和鏈(見連鎖和交換)。壹些新的二倍體細胞核組合在分生孢子形成時進入孢子,孢子萌發時產生二倍體菌絲。這種重組是準有性生殖的主要方面,因為它使沒有有性生殖的真菌獲得有性生殖的好處。但出現的頻率很低,只有有性生殖的1/500。
準性周期的遺傳雖然有有性生殖的內容,但與性周期還是有壹些區別:①準性周期的過程與性周期相似,但不像性周期那樣固定,會犧牲大量非整倍體來完成單倍體;(2)在壹個菌絲細胞中,異核體和異核體可以同時出現,但異核體出現的機會很少,必須進壹步分離才能找到。因為二倍體的自發分離(體細胞雜交和單倍體)的頻率非常低,所以通常需要通過各種化學或物理因素來誘導。例如,對氟苯丙氨酸(PFA)對誘導構巢曲黴單倍體具有特別顯著的效果,氟尿嘧啶(FU)對誘導構巢曲黴有絲分裂交換(體細胞交換)具有明顯的效果。此外,氮芥、甲醛、紫外線等多種因素都能誘導構巢曲黴單倍體和有絲分裂交換。
準有性生殖的發現進壹步加深了對真菌的認識。通過體細胞重組,可以先在無性真菌中對染色體上的基因進行定性研究,然後在半無知真菌中進行雜交育種。在半未知細菌的進化中,有些似乎有固定的準有性生殖,而不是有性生殖。真菌(如地衣、菌根、蟲生真菌)與其他生物共生,相互受益。