藥用植物的產品和產量是通過植物有機體的發育(生長和分化)形成的。植物的發育是壹個非常復雜的生命現象。它是通過植物遺傳物質與內外條件的相互作用來完成的。
在這裏，遺傳物質是發育的基礎，它規定了生理代謝反應的模式和時空順序，並通過它使細胞的內外因素對植物個體的發育起調節作用。細胞內因子的調節，包括遺傳基因活性的調節和酶的調節，會導致特定蛋白質或多肽的合成(包括酶蛋白的合成)。細胞間因子的調節就像植物激素的調節壹樣。植物激素是化學信使，在植物生長和分化中起著重要作用。它們可以通過植物維管束系統從合成位點轉運到作用位點，激活基因，激活或失活酶的活性。細胞外部因素的調節包括對溫度、光照、水分、CO2、O2和礦質營養等環境因素的調節，以供應植物營養所需的物質和能量，刺激和誘導發育過程。這些內外因素有著非常細致微妙的相互協調和制約的關系，任何壹個因素的變化都會直接或間接地引起遺傳基因活性的波動，影響植物的發育。
壹般來說，植物的生長發育可以概括為分生組織和分化。通過細胞分生組織和膨大，植物可以從小長到大，從幼苗長到植株。這種不可逆的體積和重量的增加是為了成長。細胞的分化導致植物的結構和功能由簡單向復雜轉化，形成根、莖、葉等營養體，從營養體到生殖器官、花、果實、種子。這個質變過程是為了發展。在藥用植物的生命過程中，細胞分化和分化是結合在壹起的，但它們所需要的條件畢竟不同。因此，開發研究在藥用植物生產中具有重要意義。藥用植物的營養生長，如根和根莖、全草、莖和樹、皮等。，完好與否，與提高產品的產量和質量有很大關系。同時，營養生長是生殖生長的基礎，營養器官為生殖器官的發育提供物質和能量。因此，為了收獲藥用植物如花、果實和用作藥物的種子，應更加重視營養生長和從營養到生殖的質變過程，以獲得優質和高產的經濟產品。
第壹，藥用植物的生命周期
植物通過體內“生物鐘”的節奏感受外界環境的周期性變化(如晝夜循環、季節變化等。)，並調整自己的生理活動節奏，使其在壹定時期內開始、進行或結束。如果植物每年都在某個季節開花，那是因為“生物鐘”的緣故。但是，這種內源性節律應該與外界環境的周期性變化同時起作用，影響植物的生長發育過程或行為，從而加強或削弱它們。
(壹)植物的生命周期
壹般來說，植物的生命是從受精卵開始到下壹個受精卵形成，或者說植物是從種子萌發開始，經過幼態、成熟期、衰老期，最後死亡。這個過程被稱為植物的生命周期(生活史)。根據植物生命周期的不同，可以分為:
1.壹年生植物
從種子萌發到開花結果再到植物死亡的過程，壹年內完成的植物，如紫蘇、荊芥、決明等。
2.兩年生植物
也稱為多年生植物。益母草、黃蜀葵、續隨子等當年種子發芽後營養生長的植物，只能在第二年的壹個冬季抽薹、開花、結果，甚至死亡。許多植物的地下器官是營養生長過程中的經濟產物形成的，如菘藍。
3.多年生植物
壽命兩年以上，每年形成壹個營養-繁殖循環，生長和休眠周期交替進行。草本多年生植物的地上部分每年開花結果後死亡，根(人參)、根莖(薄荷)或鱗莖(貝母)、球莖(藏紅花)、塊莖(紫堇)等宿根地下部分可存活多年。但有些多年生草本植物，如麥冬、萬年青、麥冬等，冬季仍保持常綠。多年生木本植物，每年通過生長錐或分支頂端和根尖(或兩者)的形成層不斷增加體積。大多數植物壹生中可以多次開花結果；少數植物壹生只開花結果壹次，如竹子和龍舌蘭；還有壹些植物壹年開幾次花，比如金銀花和兩次梅。
(2)植物的個體生長
栽培的藥用植物種類很多，大部分是種子繁殖，也有相當壹部分是無性繁殖或兩者都有，如太子參、生地等。有時很難區分壹年生植物和兩年生植物，或者兩年生植物和多年生植物。所以，這裏只是總結壹下。植物的個體生長大多是從種子萌發開始到重新獲得種子，有的甚至年復壹年獲得種子。在栽培中，植物的生長過程分為三個生長期。
1.種子期
從種子形成到發芽的階段稱為種子期。這個時期可以分為三個階段:
(1)胚胎發育時期
這是種子形成的時期。從卵細胞受精到胚珠發育成成熟種子。這個時期是在母體上完成的，有壹個顯著的營養積累和合成的過程，關系到母體的生長和健壯，容易受到當時氣候和環境的影響。在栽培管理中創造適宜母株生長的良好水肥和光合條件，是促進種子健壯發育的基礎，也是獲得種子經濟產品的關鍵。
(2)種子休眠期
種子成熟收獲後有不同程度的休眠。由於種子休眠的類型和特點不同，有的休眠期較長，如黃連、牡丹、山茱萸等；有的比較短，比如紅花。靠營養繁殖的藥用植物地下宿存器官也有芽休眠。例如藏紅花的鱗莖在夏季休眠，在鱗莖的貯藏過程中，葉片和花蕾發生分化。因此，在種子等宿存器官的貯藏保存中，要註意不良環境條件的調控，以促進種子成熟後和宿存器官芽的分化，保持其活力。
(3)萌芽階段
營養器官的種子和芽經過休眠後，在適宜的溫度、水分和氧氣條件下(有些植物對種子也要求光照或黑暗條件)，可以萌發或發芽。在萌發過程中，種子或營養器官中儲存的營養物質轉化為幼苗的結構物質。發芽期的長短因植物種類不同而差異很大。在這個時期，最重要的是為種子和芽的萌發以及幼苗的出土提供適宜的條件。多年生木本植物在冬季或夏季休眠後萌發並長出新枝。
2.營養生長期
即植物的根、莖、葉等營養器官旺盛生長的時期。種子發芽成苗標誌著植物自養生命的開始。綠葉的光合作用成為主要的營養來源。幼苗不斷從外界獲得的物質和能量用於根、莖、葉等營養器官的生長和營養物質的積累，表現為植株幹重、體積和高度的增加。營養生長的質量與內部和外部條件有關。例如，它受生長素、赤黴素和激動素等生長調節劑的控制，並受陽光、溫度、二氧化碳供應和氮、磷、鉀、鈣和鎂等礦物質營養和水分的影響。不同的植物在不同的生長期對肥水有不同的需求，因此適當的水肥管理是重要的田間控制措施。這個時期可以分為三個階段:
(1)苗期
種子發芽，進入苗期。也就是營養生長的初始階段。光合作用產生的養分不僅被呼吸和代謝所消耗，還用於根、莖、葉的生長。在此期間，幼苗生長迅速，新陳代謝旺盛，對溫度的適應性較弱。有些植物品種還是需要適當遮蔭，防止強光照射，如人參、黃連、三七等。雖然苗期植物吸收的土壤水分和養分量不多，但要求很嚴格。種苗對以後的生長發育影響很大，要加強苗期管理，把苗期安排在適宜的季節，保證經濟產品的器官在適宜的溫度下生長。多年生植物此時開始萌發新苗和新枝，返青後相當早。
(2)旺盛的營養生長期
幼苗期過後，植物開始旺盛生長。根據其遺傳模式和順序，構建了不同形狀和結構的營養器官。壹年生植物的枝、葉、根生長旺盛，為開花結果奠定了營養基礎。多年生植物，其同化物(光合產物)已用於根、莖、葉的生長，逐漸轉入營養積累階段，形成塊莖、塊莖、鱗莖、球莖等器官，如郁金、半夏、貝母、藏紅花等。在栽培上，要把這個時期安排在最適宜養分積累的環境中，或者創造適宜高產的條件。
木本植物，從幼苗生長到開花的時間長短不壹，1-2年不等，如枸杞；年紀大的可以達到幾年到十幾年，如杜仲、厚樸、山茱萸等。這種植物的營養生長每年成為壹個生長周期。
(3)休眠期
二年生和多年生草本植物，營養貯藏器官形成(包括膨大)後，地上器官逐漸枯萎或停滯，進入休眠，不適應外界環境，如貝母。在栽培中，這壹時期往往與收獲的產品聯系在壹起，因此需要應用良好的貯藏方法或保護措施，使其度過炎熱或寒冷的季節，並最大限度地減少貯藏過程中營養物質的消耗，以滿足來年發芽或抽薹、開花和結實的需要。這種休眠和種子休眠在性質上是不同的，大部分是強制休眠。
植物的幾個營養生長期密切相關，密不可分，每個生長期都為其長壽奠定基礎。但不是每種植物都有這三個生長期。例如，壹年生藥用植物沒有營養器官的休眠期。
3.生殖生長期
植物在營養生長的基礎上，不僅體積和重量顯著增加，而且發生了壹系列的生理生化變化，轉向生殖生長，即出芽、開花、結果、形成種子。這個時期可以分為三個階段:
(1)花芽分化期
花芽分化是從營養生長到生殖生長的轉折點。當植物生長到壹定時期，外界環境中的壹些因素，如日照和溫度的季節性變化，可以撥動植物體內的“生物鐘”，誘導植物頂端分生組織的代謝類型發生變化，使其形狀和結構發生相應的變化，使生長錐分化成花芽，進入生殖生長。然後它會發芽開花。例如藏紅花鱗莖的花芽分化是在夏季貯藏期間進行的。先從花芽同化出葉子，然後開始花的分化。按照芽葉、花原基、花被、雄蕊、雌蕊和大小孢子的順序，由外向內形成花器官。溫度是成花過程中的主要誘導因子。各種植物的花芽分化時期和方式不同，其孕蕾的長度差異較大。有些植物可達壹年以上，肉眼可見芽，如山茱萸。壹般來說，花芽分化期間，莖、葉、根是同時生長的。在培養上，要盡量創造適宜的環境，促進發展。
(2)花期
從出芽到授粉受精，對溫度、光照、水分都很敏感。過高或過低的溫度和幹旱，以及光照不足，都會影響花朵的開放。
(3)結果期
開花受精後，子房膨大形成果實和種子。這是生產水果和種子經濟產品的重要時期。在栽培中，這個時期應安排在最適宜的季節，適當及時地供應水肥，以利於果實和營養器官的正常生長，使莖葉中的養分輸入果實和種子。大多數多年生草本植物壹方面開花結果，另壹方面仍有旺盛的營養生長，形成貯藏器官。此時應根據培養目的采取適當的促進和控制措施。
需要指出的是，並不是每種植物都有這些時期。許多植物的營養生長和生殖生長相互交替或重疊。有些植物的生長過程比較特殊，不能用以上幾個時期來概括。比如有些植物主要是通過無性繁殖來培育的，其個體發育並不是壹個新的開始，而是母體發育的延續。雖然也會開花結籽，但和有性生殖的不壹樣。
第二，植物的生長周期
在系統發育的進化史中，植物長期適應外界環境，從而形成了植物生長中多種循環節律性的表現，如種子休眠、芽萌發等。這種節奏叫做周期性。植物個體生長過程的時間和速度也明顯與環境條件的周期性變化同步，如發芽、生長、出芽、開花、結果、果實成熟等過程，都有壹定的順序。這些周期性表現與生殖器官的形成、經濟產品的構成、產量和質量密切相關。栽培中要掌握植物生長周期性規律，有利於因地制宜制定各種栽培措施。這裏只描述三個主要的生長周期。
(1)年生長周期
植物長期適應壹年中氣候變化(季節變化)的節奏，形成年生長周期。自然界中，大多數溫帶植物在春季氣溫開始升高時萌發生長，然後出現花芽；夏秋季高溫下開花、結果、果實成熟；秋末冬初低溫時葉片脫落或枯萎，進入休眠期。雖然生長在各地的各種植物的物候有早有晚，但都有自己的年生長周期節律。這種節律，無論是在細胞數量的增長、整株重量、莖的伸長、葉面積的擴大或果實的發育、產物器官的增加，甚至是體內含量的變化，都表現出壹種* * *特征，即最初的生長或積累是緩慢的，隨後隨著植物生長過程的逐漸加快而達到最高值，然後生長或積累速度逐漸減慢甚至停滯。植物生長的這種慢-快-慢的基本規律稱為年生長周期或大生長期。用測試數據繪制的“S”曲線稱為大周期增長曲線(圖4-1)。
圖4—1株植物的生長曲線
在觀察植物器官和產物內含物的年生長周期的基礎上，根據預期的栽培目的，在植物或器官的最快生長期到來之前，采取合理的技術措施調控植物的生長進程和速度，獲得理想的經濟產量。這些周期性規律還可以用來合理安排間作，確定播種時間，使植物充分利用陽光和土壤肥力。
(2)每日生長周期
植物的生長速度不僅包括適應季節變化的年生長周期，還包括適應日常晝夜變化的日生長周期。植物的生長因素主要包括體內的溫度、光照和水分。在壹天的生長過程中，植物經歷晝夜，必然受到晝夜節律的生長因素影響，呈現周期性變化。在日生長周期中，植物生長速度與溫度的關系最為密切。壹般來說，在植物不缺水的情況下，白天適當的高溫有利於增強光合作用，夜間適當的低溫則減弱植物呼吸，減少光合產物的消耗，增加凈積累。植物缺水時，中午生長速度會降低，壹天中中午前和晚上會出現兩個生長速度高峰。只有當白天缺水嚴重時，植物在夜間生長最快。因此，在壹定溫度水平的晝夜節律中，晝夜溫差越大，植物的產量越高，質量越好。植物生長的日循環特征與起源的晝夜溫度節律有關。
(3)培養周期
植物的栽培周期是指在壹定的自然地理環境條件下，根據各種植物的生物學特性和對環境條件的要求所確定的種植時期和時期，以及為人工栽培目的所需要的經濟產品。植物栽培周期和生命周期的概念是不同的。栽培植物的根是人類從野生狀態長期種植和選擇的結果，成為現在的栽培狀態和良好的經濟性狀。栽培植物和野生物種的整個生長期會不壹樣，適應性也不壹樣。引種地和原產地(主產地)的地理位置和生態環境會引起栽培周期的變化。有些植物在引種栽培中需要根據經濟產品的品質，將生長期從多年生縮短為兩年生或壹年生，如紫菀。培養周期壹般具有明顯的地域特征。由於藥用植物種類繁多，經濟產品的器官和部位不同，繁殖方式多樣，栽培周期明顯不同。由於自然氣候條件的限制，壹些草本植物的生長期發生了變化。同樣的草本植物在溫暖地區多年生栽培，但在寒冷地區可能壹年生或兩年生栽培，如穿心蓮和茴香。即使是同壹個地區，由於栽培目的不同，栽培年限也不同。例如，二年生植物菘藍的根(板藍根)和葉(大青葉)藥用，所以在生產上只作為壹年生植物栽培，春播秋收。這樣可以充分利用適宜的自然生長季節，維持較長的營養生長時間，促進根和葉的生長，獲得優質的經濟產品。如果需要獲得種子，應在秋季播種，以滿足苗期低溫的要求，完成春化過程。第二年，它們將抽薹、開花、結果，進行兩年壹次的栽培。為了減少病害對產量的影響，還可以改變栽培周期。比如毛地黃是多年生草本植物，其葉入藥，性質溫和。高溫高濕不利於植物生長。每當雨季集中在夏季，根腐嚴重，死亡率高，導致田間大量植株短缺。雖然單株糖苷含量高，但由於植株短缺，糖苷總產量不高。所以往往由三年改為兩年，春播苗改為秋播苗，第二年夏天收葉。保證了田間植株的產量，也提高了葉片的產量。雖然單株葉片中的苷類含量略低於三年生植株，但其總苷類含量遠高於三年生植株，已見成效。可以看出，通過因地制宜的栽培措施，根據不同的栽培對象和目的，調整植物的栽培周期。特別是隨著現代科技的發展，人工可以創造各種適合植物生長發育的條件，促進栽培，縮短栽培周期。
第三，從營養生長到生殖生長的條件
在藥用植物的栽培對象中，大多數物種正在收獲它們的根、莖、葉、皮或全草；其他人收集花、花序、果實或種子。所以在栽培中為了提高產量和質量，有時需要促進植物開花，有時需要延遲開花，甚至不開花。而這樣的要求，都與開花息息相關。壹般當植物的營養生長達到壹定的生理狀態或壹定的年齡時，就會轉入生殖生長。這是由植物的基因型決定的。當植物在適宜的外界條件誘導下，莖生長錐開始分化成花芽，並發生形態和生理變化。花原基在葉原基最初形成的位置形成，然後花原基分裂成花的各個部分，最後形成生殖器官(花)。通常花芽分化是從營養生長到生殖生長的轉折點。生殖器官(花)的出現標誌著植物個體發育過程中形態結構、生理功能和遺傳信息的巨大變化。這種變化是建立在營養生長基礎上的，營養生長遠比營養生長復雜，對外界條件要求更嚴格。現在明確的主要外部條件是光照和溫度；內部條件是體內激素和營養狀況。
(壹)誘導開花的外部條件
1.光周期現象
光周期指的是白天和黑夜的相對交替長度。地球上不同緯度的光周期有季節變化(圖4-2)。
圖4-2不同緯度的日照長度
(1)光周期反應類型
壹晝夜中的光暗比對植物的發育，尤其是誘導芽的形成和開花有重要影響。植物對晝夜相對長度的反應稱為光周期現象。這是因為植物在系統發育的漫長歷史中，適應了其原產地生長季節的日照條件。因此，各種植物和品種對光周期的反應差異很大。根據植物開花對光周期反應的不同，藥用植物分為三種類型:
①多年生植物在長於壹定時間的日照長度(臨界日長)下開花或促進開花；但在短日照下不開花或延遲開花，如東莨菪堿、景天、白芥子、茴香、梔子、除蟲菊等。
②短日照植物，如菊花、蒼耳。、紫蘇、矮牽牛、地黃，在日照長度短於壹定時間(臨界日長)時可促進開花，日照較長時不開花或延遲開花。
(3)中日植物，對日照長短要求不嚴格，對光周期的適應範圍較廣，可在較長或較短的日照下開花，如:盾葉大戟、鳳仙花、長春花、牛膝、金銀花、半夏等。
還有壹些植物需要雙重日照條件，如短日照植物瓦松，必須先短期開花，再長期開花。
(2)臨界日長和臨界夜長
長日植物和短日植物的光周期差異不是由12小時的明暗信號來定義的，也不是由日照長度所需的絕對值來體現的，而是取決於每種植物對臨界日長和臨界夜長的反應。每個工廠都有日照要求的最小或最大臨界值。導致多年生植物開花的最小日照長度(下限)稱為臨界日長；導致短命植物開花的最大日長(上限)稱為臨界日長。根據以上概念，用來區分兩者。多年生植物在日長大於臨界日長的條件下開花或促進開花。比如仙女的臨界日長是11小時，芙蓉的臨界日長是12小時。短日植物在日長短於臨界日長的條件下開花或促進開花。如蒼耳和菊花的臨界日長為15小時。中國和日本的植物沒有臨界日長，壹年四季都可以開花。
在自然界中，白天和黑夜總是以24小時為周期交替出現。與臨界日長相對應的是臨界夜長。臨界夜長是指短日照植物能開花的最小黑暗期長度或長日照植物能開花的最大黑暗期長度。臨界夜長比臨界日長對開花更重要。因此，短日照植物常被稱為夜植物，長日照植物被稱為短夜植物。
(3)光周期的誘導時間和位置
所謂光周期誘導，是指適當的光周期作用於植物，從而引起開花反應。感受光周期信號的部分是葉片，誘導開花的部分是莖尖的生長錐(分生組織)。葉片感受到光周期效應後，產生開花刺激物(可能是激素類物質)，轉移到生長錐上引起花芽分化。無論是短日照還是長日照的植物感受到光周期信號的作用，並不是在種子萌發的時候，而是當植物達到壹定的生理年齡或長到壹定的大小時，才會產生光周期反應。例如，紅麻只有在接近6葉期時才對光周期反應敏感。壹般來說，越老的植物對光周期的影響越敏感。未成熟葉片和成熟葉片的敏感性較小，葉片的敏感性在完全拔節期前後最強。各種植物在不同的年齡對光周期敏感。
植物所需的光周期(日照長度)誘導的天數隨植物種類、年齡、日照長度、光照和外部溫度而變化，例如多年生植物花葶的誘導天數為2-3天。短日照植物如蒼耳、藜等在接受10-16小時光周期(長暗期)後，5-8天即可開花。有些植物在不同的溫度下有完全不同的光周期效應。比如牽牛花在較高溫度下是短命植物，但在較低溫度下就變成了長壽植物。在自然條件下，夏季的長日高溫和冬季的短日低溫總是相伴而生。在開花的生理意義上，高溫相當於光照，低溫相當於黑暗。這兩個因素應該與栽培中作物的生物學特性相協調。
2.溫度感應
自然界的溫度變化總是季節性的和晝夜性的。植物的生命也適應了這兩種周期性變化。植物的生長速度在白天也有變化，夜間和早晨生長速度最快。因為白天溫度高，晚上溫度低；白天有陽光，光合作用旺盛，晚上沒有光合作用，但仍有呼吸功能。如果夜間溫度較低，可以減少呼吸對光合產物的消耗。因此，壹天中熱日和涼夜的周期性變化有利於植物的生長。比如熱帶植物的日較差應該是3-6℃；溫帶植物在5-7℃，荒漠植物相差10℃以上。植物對周期性溫度變化信號的反應稱為溫度循環現象。溫度周期和光周期總是密切相關的。植物對晝夜的光照強度有反應，對晝夜的高低溫度變化也有反應。比如東莨菪堿除了有壹定的光周期外，還必須有28.5℃的溫度才能誘導成花。
在花的形成過程中，花的誘導和花器官的形成是兩個過程。因此，當植物受到壹定的環境條件(主要是光周期和溫度)誘導時，開花過程本身就需要適宜的外界環境條件。這樣才能完成整個開花過程，保證花的質量和數量。
(1)低溫感應
花的形成不僅受光周期的影響，還受溫度誘導的影響。秋冬播種或種植的壹些二年生藥用植物，如菘藍、牛蒡子等，苗期度過寒冬，第二年春季經歷低溫期，抽薹開花，夏秋結果。低溫是這類植物誘導開花的必要條件。植物需要壹定時間的低溫才能開花結果的現象稱為春化。用人工的方法來滿足植物對低溫的要求，使其完成春化過程，稱為春化處理壹些多年生草本植物也可以通過春化促進開花。如當歸在4-4℃的低溫下種植150天，其抽薹率可達96-100%(王文傑)。冬性強的植物，春化溫度越低，春化時間越長。但必須指出的是，當春化過程沒有完成時，如果將植株恢復到常溫，低溫誘導的效果就會消失，必須重復進行所謂的春化去除才能有效。
此外，在多年生藥用植物中還存在由低變高再變低誘導開花的現象。比如山茱萸的花芽分化成花需要壹年以上的時間。
(2)高溫誘導
在藥用植物中，有些植物需要高溫誘導才能開花。比如藏紅花，是壹種多年生植物，有性敗育，鱗莖無性繁殖，春季長葉，夏季休眠，秋季鱗莖再生開花。夏季鱗莖休眠期間，營養體發生壹系列生理生化和形態變化，完成葉片分化、花芽分化、花器官形成等生殖器官的形態發生過程，直到秋季才開花。研究證實，鱗莖貯藏溫度的變化對誘導藏紅花生殖器官(花)的形成起主要作用。在花芽分化到開花的過程中，溫度有壹個由高到低的變化規律。最適高溫為28℃，臨界低溫為15℃。高溫出現的早或晚不僅影響花芽分化，還會影響花期的早或晚。花芽分化後，需要壹定的低溫條件才能正常開花生長。反之，花芽分化後期出現高溫，不僅使花萎縮後退，還會抑制開花，推遲花期。這顯然是受植物原產地氣候(地中海沿岸)的溫度和降水節律的影響，進行自然更新以適應和度過炎熱幹燥的夏季，同時保持過去形成的溫度循環節律。再比如紫菀。
(3)溫度的誘導期和位置
感受溫度的部位是多樣的，和對光周期有反應的部位是不壹樣的。溫度對花誘導的影響壹般可見於種子萌發、幼苗或休眠芽、休眠貯藏器官(如塊莖、鱗莖、球根等。)和植物生長的其他部位。苗期感受溫度的部位主要是莖尖的生長錐，但也有壹部分是根和葉。幼苗必須達到壹定的大小(幼齡)，有壹定的生長量(莖粗、葉片數)和重量，才能通過春化反應。沒有壹定的生長量，即使遇到低溫，也很難表現出春化處理的效果，比如毛地黃、當歸、白芷。溫度感應和儲藏器官的大小或重量也有關系。