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子病毒類別

20世紀70年代初,美國學者Diener及其同事觀察到該病原體無病毒顆粒和抗原性,對苯酚等有機溶劑不敏感,耐熱(70℃ ~75℃),對高速離心穩定(表明其分子量低),對RNase敏感。所有這些特征表明,病原體不是病毒,而是遊離的小分子RNA。由此,提出了壹個新概念——類病毒。在這個概念提出之前,人們壹直認為由蛋白質和核酸兩種生物大分子組成的系統是原始的生命系統,從不懷疑病毒是復雜生命系統的下限。

類病毒(Viroid)是壹種單鏈閉環RNA分子,可以感染壹些植物並引起疾病。類病毒基因組較小,分子量為1 × 10的五次方。已測序的病毒樣突變株超過100個,其RNA分子呈桿狀,由壹些堿基配對的雙鏈區和未配對的單鏈環狀區交替組成。它們的壹個共同特點是在二級結構分子的中心有壹個保守區。類病毒通常有246~399個核苷酸。如馬鈴薯紡錘塊莖類病毒(pstvd,vd用於區別於病毒)是壹種* * *價閉合環狀RNA分子,由359個核苷酸單位組成,長度約為50A~70nm。

所有病毒樣RNA都沒有mRNA活性,不編碼任何多肽。其復制是在宿主RNA聚合酶II的幫助下,在細胞核中從RNA直接轉錄成RNA。

類病毒可以獨立引起感染,自然界存在不同毒力的類病毒株。PSTVd弱毒株只能減產10%左右,強毒株減產70%~80%。

所有類病毒都可以通過機械損傷傳播,通過接觸農具進行機械傳播是這種疾病在自然界傳播的主要途徑。壹些類病毒,如PSTVd,也可以直接通過種子和花粉傳播。類病毒和類病毒在癥狀上沒有明顯區別,類病毒的大多數典型癥狀也可以由類病毒引起。類病毒感染潛伏期長,感染持久。?

不同的類病毒有不同的宿主範圍。例如,有數百種宿主植物對PSTVd敏感。除茄科外,還有石柏科、桔梗科、石竹屬、菊科等。柑桔裂皮病類病毒(CEVD)的寄主範圍比PSTVd窄,但也能侵染檸檬科、菊科、茄科、葫蘆科等50種植物。

它是目前已知最小的傳染性致病因子,比普通病毒更簡單。類病毒是壹種無蛋白質外殼保護的自由* * *價閉合環狀單鏈RNA分子,侵入宿主細胞並自我復制,導致宿主生病或死亡。類病毒的分子量為0.5 ~ 1.2× 10 5,是已知最小的RNA衛星環死病毒的1/4。1971首次報道的馬鈴薯紡錘塊莖類疾病病毒(PSTV)只有359個核苷酸,最小的禾草矮縮病毒(HSV)只有290 ~ 300個核苷酸,較大的柑橘果皮類疾病病毒(CEV)只有371個核苷酸。病毒樣感染和復制的機制尚不清楚。

它首先由T. O. Diener等人(1969)在馬鈴薯纖維塊莖病的患病植株上發現。在顯微鏡下可以看到,這個RNA分子是壹個長度為50nm的桿狀分子。* *有359個堿基對,確認是遊離RNA,所以正式命名為類病毒。通常在宿主細胞核內通過汁液傳播,分子量為75000 ~ 130000,是最小病毒的八十分之壹。隨後,從諸如菊花矮縮病、菊花褪綠斑駁病和柑橘樹皮病的植物中分離出低分子量致病RNA。據推測,它也可能存在於其他植物、動物甚至人體中。大多數類病毒具有相同的結構特征:(1)位於桿狀結構中心的高度保守序列;(2)在這個保守中心區的左側附近有壹個多聚嘌呤區;(3)棒狀結構左序列高度保守,右序列高度變異。可能由與宿主細胞的直接相互作用和通過核苷酸序列或結構的變化幹擾細胞代謝引起。美國學者S. B. Prusiner因發現綿羊癢病的致病因子朊病毒(1982)而獲得諾貝爾生理醫學獎。朊病毒,又稱朊病毒(蛋白傳染原),是壹種傳染性蛋白分子,比病毒小,只含疏水基。

純化的感染因子被稱為朊病毒蛋白(PrP)。致病性朊病毒以PrP SC為代表,具有抵抗蛋白酶K蛋白水解的能力,能特異性出現在感染的腦組織中,以澱粉樣蛋白形式存在。

哺乳動物中樞神經系統的許多致命變性疾病都與朊病毒有關,如人類庫魯病、克-雅病、CJD、動物的致命性常見失眠癥(FFI)和羊瘙癢病、牛的海綿狀腦病(BSE或瘋牛病)、貓的海綿狀腦病(FSE)等。

正常人和動物細胞DNA中存在編碼PrP的基因,其表達產物由PrP c表達,相對分子量為33~35kDa。正常細胞中表達的PrP c和羊瘙癢病的PrP sc是同分異構體。PrP C和PrP SC具有相同的氨基酸序列。PrP C具有43%的α螺旋和34%的β折疊,而PrP SC具有大約34%的α螺旋和43%的β折疊。多倍降低PrP SC的溶解性,增加對蛋白酶的抗性。

既然PrP SC是壹種蛋白質,不含任何核酸,那麽它是如何在人類或動物體內復制和傳播的呢?Prusiner等人提出異二聚化機制假說,即PrP SC單分子是壹種感染原,PrP SC單分子的構象由PrP C單分子緩慢變化形成PRP SC單分子,然後中間經過PrP C-PrP SC異二聚體,再轉化為PrP SC -PrP C,在這個過程中,壹種未知的蛋白X可能起到調節PrP C轉化或維持PrP SC形式的作用。這個二聚體解離釋放出新的PrP SC,所以壹直在“復制”。自20世紀80年代以來,澳大利亞發現了四種新的植物病毒,包括絨毛煙草、苜蓿、東莨菪堿和地下三葉草。這些病毒的蛋白衣殼都含有兩種RNA分子,壹種是分子量為1.5 × 10 6 Da的線性RNA 1,另壹種是分子量約為10 5 Da的病毒樣環狀RNA 2,稱為Virusoid。假病毒有兩種分子結構,壹種是環狀RNA 2,另壹種是線狀RNA 3。RNA 2和RNA 3是同壹RNA分子呈現的兩種不同構型,其中RNA 3可能是RNA 2的前體,即RNA 3環化形成RNA 2。