寄生蟲的生活史(life cycle)是指寄生蟲完成壹代的生長、發育和繁殖的整個過程。寄生蟲的種類繁多,生活史有多種多樣,繁簡不壹,大致分為以下兩種類型:
1.直接型 完成生活史不需要中間宿主,蟲卵或幼蟲在外界發育到感染期後直接感染人。如人體腸道寄生的蛔蟲、蟯蟲、鞭蟲、鉤蟲等。
2.間接型 完成生活史需要中間宿主,幼蟲在其體內發育到感染期後經中間宿主感染人。如絲蟲、旋毛蟲、血吸蟲、華支睪吸蟲、豬帶絳蟲等。
在流行病學上,常將直接型生活史的蠕蟲稱為土源性蠕蟲,將間接型生活史的蠕蟲稱為生物源性蠕蟲。
有些寄生蟲生活史中僅有無性生殖。如阿米巴、陰道毛滴蟲、藍氏賈第鞭毛蟲、利什曼原蟲等。有些寄生蟲僅有有性生殖、如蛔蟲、蟯蟲、絲蟲等。有些寄生蟲有以上兩種生殖方式才完成壹代的發育,即無性生殖世代與有性生殖世代交替進行,稱為世代交替(alternation of generations),如瘧原蟲、弓形蟲以及吸蟲類。有的寄生蟲生活史整個過程都營寄生生活,如豬帶絳蟲、瘧原蟲。有的只有某些發育階段營寄生生活,如鉤蟲。有的寄生蟲只需壹個宿主,如蛔蟲,蟯蟲;有的需要兩個或兩個以上宿主,如布氏姜片蟲、衛氏並殖吸蟲。
寄生蟲完成生活史除需要有適宜的宿主外,還需要有適宜的外界環境條件。寄生蟲的整個生活史過程實際包括寄生蟲的感染階段侵入宿主的方式和途徑、在宿主體內移行或達到寄生部位的途徑、正常的寄生部位、離開宿主機體的方式以及所需要的終宿主(及保蟲宿主)、中間宿主或傳播媒介的種類等等。因此,掌握寄生蟲生活史的規律,是了解寄生蟲的致病性及寄生蟲病的診斷、流行及防治的必要基礎知識。
二、寄生蟲與宿主的類別
(壹)寄生蟲的類別
根據寄生蟲與宿主的關系,可將寄生蟲分為:
1.專性寄生蟲(obligatory parasite)生活史及各個階段都營寄生生活,如絲蟲;或生活史某個階段必須營寄生生活,如鉤蟲,其幼蟲在土壤中營自生生活,但發育至絲狀蚴後,必須侵入宿主體內營寄生生活,才能繼續發育至成蟲。
2.兼性寄生蟲(facultative parasite)既可營自生生活,又能營寄生生活,如糞類圓線蟲(成蟲)既可寄生於宿主腸道內,也可以在土壤中營自生生活。
3.偶然寄生蟲(accidental parasite)因偶然機會進入非正常宿主體內寄生的寄生蟲,如某些蠅蛆進入人腸內而偶然寄生。
4.體內寄(endoparasite)和體外寄生蟲(ectoparasite)前者如寄生於腸道、組織內或細胞內的蠕蟲或原蟲;後者如蚊、白蛉、蚤、虱、蜱等、吸血時與宿主體表接觸,多數飽食後即離開。
5.長期性寄生蟲(permanent parasite)和暫時性寄生蟲(temporary parasite)前者如蛔蟲,其成蟲期必須過寄生生活;後者如蚊、蚤、蜱等吸血時暫時侵襲宿主。
6.機會致病寄生蟲(opportunistic parasite)如弓形蟲、隱孢子蟲、卡氏肺孢子蟲等,在宿主體內通常處於隱性感染狀態,但當宿主免疫功能受累時,可出現異常增殖且致力增強。
(二)宿主的類別
寄生蟲完成生活史過程,有的只需要壹個宿主,有的需要兩個以宿主。寄生蟲不同發育階段所寄生的宿主,包括有:
1.中間宿主(intermediate host)是指寄生蟲的幼蟲或無性生殖階段所寄生的宿主。若有兩個以上中間宿主,可按寄生先後分為第壹、第二中間宿主等,例如某些種類淡水螺和淡水魚分別是華支睪吸蟲和第壹、第二中間宿主。
2.終宿主(definitive host)是指寄生蟲成蟲或有性生殖階段所寄生的宿主。例如人是血吸蟲的終宿主。
3.儲蓄宿主(也稱保蟲宿主,reservoir host)某些蠕蟲成蟲或原蟲某壹發育階段既可寄生於人體,也可寄生於某些脊椎動物,在壹定條件下可傳播給人。在流行病學上,稱這些動物為保蟲宿主或儲存宿主。例如,血吸蟲成蟲可寄生於人和牛,牛即為血吸蟲的保蟲宿主。
4.轉續宿主(paratenic host或transport host)某些寄生蟲的幼蟲侵入非正常宿主、不能發育為成蟲,長期保持幼蟲狀態,當此幼蟲期有機會再進入正常終宿主體內後,才可繼續發育為成蟲,這種非正常宿主稱為轉續宿主。例如,衛氏並殖吸蟲的童蟲,進入非正常宿主野豬體內,不能發育為成蟲,可長期保持童蟲狀態,若犬吞食含有此童蟲的野豬肉,則童蟲可在犬體內發育為成蟲。野豬就是該蟲的轉續宿主。
三、寄生蟲的分類
寄生蟲分類的目的是認識蟲種並反映各種寄生蟲之間的親緣關系,追溯各種寄生蟲演化的線索,比較全面而準確地認識各個蟲群和蟲種,並了解寄生蟲和人類之間的相互關系。
根據動物分類系統,人體寄生蟲分隸於動物界(Kingdom Animalia)的無脊椎動物中的扁形動物門(Phylum platyhelminthes)、線形動物門(phylum Nemathelminthes)、棘頭動物門(Phylum Acanthoce-phala)與節肢動物門(Phylum Arthropoda),及單細胞的原生動物亞界(Subkingdom Protozoa)中的肉足鞭毛門(Sarcomastigophora)、頂復門(Api-complexa)和纖毛門(Ciliophora)。寄生蟲的學名按動物的命名,系用二名制名或亞種名之後者的姓與命名年份(論文正式發表的年份)。學名用拉丁文或拉丁文化的文字。例如,溶組織阿米巴(Entamoeba histolytica Schaudinn,1903);惡性瘧原蟲[Plasmodium falciparum(welch,1987)Schaudinn,1902],表示Schaudinn(1902)又確定此學名。
四、寄生蟲的營養與代謝
1.寄生蟲的營養寄生蟲的營養物質種類可因蟲種及生活史各期的營養方式與來源而異。體內寄生蟲由於寄生在宿主的不同器官與組織,其營養物質有宿主的組織、細胞和非細胞性物質,如血漿、淋巴、體液以及宿主消化道內未消化、半消化或已消化的物質。這些物質由水、無機鹽、碳水化合物、脂肪與維生素組成。如果寄生蟲有較發達的消化道,則在這裏含有來源於蟲體和宿主的各種酶。這些酶有利於對營養物質的消化,且有助於寄生蟲侵入組織或在宿主體內移行。而絳蟲缺消化道,其營養物質的吸收主要通過皮層(tegument)。有的原蟲,如結腸小袋纖毛蟲有胞口(cytostome)與胞咽(cytopharynx),阿米巴有偽足(pseudopod),都可吞食營養物質,形成食物泡(food vacuole),因此原蟲也可有體內的消化與吸收。許多原蟲未見有食物泡的形成,則可通過表膜吸收營養。營養物質的吸收,在寄生蟲的任何部位都是通過質膜進行的,質膜可看作是壹種對溶質有選擇性的“柵欄”。
寄生蟲對氧的吸收,是由氧溶解在皮層、消化道內壁或其他與氧接觸的部位進入蟲體。在原蟲主要經細胞膜;有的寄生蟲還可借助某物質做載體,如血紅蛋白、鐵卟啉化合物等把氧擴散到蟲體的各部分。攝入寄生蟲體內的氧用來對營養物質進行氧化分解,釋放能量。許多體內寄生蟲的生活史的某時期處在低氧分壓或甚至缺氧的環境中,在適應低氧分壓環境條件的能力上有不同程度的加強。如寄生蟲體內氧運輸效率的提高,通過各種形式更經濟地利用氧,克服氧供應不足造成的困難等。
2.寄生蟲的代謝寄生蟲的代謝可簡分為能量代謝和合成代謝。能量的來源主要為糖。糖代謝大概分為同乳酸酵解(homolactic fermentation)和固定二氧化碳(carbon dioxide fixation)兩種類型。前者見於血液兒組織寄生蟲,後者見於腸道寄生蟲。寄生蟲在無氧糖酵解過程不斷產生能量,它的典型終產物是乳酸。但許多寄生蟲,在得不到糖類營養物質時可能從蛋白質代謝獲得能量。
體內寄生原蟲的快速繁殖及蠕蟲產卵或幼蟲需要大量蛋白質,其合成代謝是旺盛的。合成蛋白質所需要氨基酸來自分解食物中的蛋白質或遊離氨基;至於核酸的堿基,則依靠源性嘌呤,自身合成嘧啶,如血液中原蟲和線蟲。脂類主要來源於寄生環境,自身可能合成壹部分,如諾氏瘧原蟲(Plasmodium knowlesi)可依靠糧酵解而自身合成磷脂。已知線蟲能氧化貯存在其腸細胞內的脂肪酸,作為能量來源。
關於寄生蟲代謝的研究系在體外實驗環境中進行,與其寄生環境有很大差別。但是,從現有資料分析,寄生蟲代謝的遺傳性還保留有其先前自生生活時期的某些特點。在實際應用中,研究寄生蟲代謝有助於抗蟲藥物的研究及其抗蟲機制的分析。