(1)灰樹花細胞幹重的壹半由碳組成，可見碳在灰樹花生長發育中的重要性。在灰樹花的生長發育中，碳提供了兩個基本功能。壹是為細胞關鍵成分的合成提供碳，構成這些關鍵成分的基本骨架，如碳水化合物、蛋白質、脂肪、核酸等。其次，碳源的氧化過程為灰樹花的基本生命過程提供能量。
灰樹花沒有光合能力，也就是不能固定空氣中的二氧化碳。它吸收和利用的碳來自於基質中的含碳有機物，如纖維素、半纖維素、木質素、澱粉、蔗糖、葡萄糖、壹些有機酸和壹些醇類。常見的碳源中，單糖、有機酸、醇類等小分子化合物都能被菌絲體細胞直接吸收，而纖維素、半纖維素、木質素、澱粉等大分子化合物不能被直接吸收，只能被灰樹花的纖維素酶、澱粉酶、半纖維素酶、木質素酶分解為葡萄糖、阿拉伯糖、木糖、半乳糖和果糖後才能被吸收利用。葡萄糖、麥芽汁、酵母膏、馬鈴薯汁、鋸末汁和可溶性澱粉都是母種培養的良好碳源。原種子和栽培種子的碳源主要來自栗木屑(或與其接近的壹個物種的木屑)、棉籽殼、蔗糖和麩皮。
1.單糖葡萄糖是灰樹花菌絲體可以直接吸收利用的碳源。因此，在培養基的制備中經常添加葡萄糖。葡萄糖是壹種含有醛基的單糖，分子式為C6H12O6，是生物體內最重要的單糖。工業上由澱粉水解制成，為白色或微黃色結晶粉末，易溶於水，甜度為蔗糖的70%。在灰樹花母培養基或以木屑為主的培養基中，用量為1% ~ 2%。以葡萄糖為碳源，灰樹花生長最好，菌絲產量最大，符合真菌的生理代謝特點。真菌呼吸途徑的主要碳源是葡萄糖的磷酸化衍生物。
灰樹花在葡萄糖中比在果糖中生長得更好，這表明醛糖比酮糖更容易被灰樹花利用。麥芽糖是由兩個葡萄糖單體組成的二糖，蔗糖是由葡萄糖和果糖組成的二糖。結果，灰樹花菌絲體在以麥芽糖為碳源的培養基中的生長是在蔗糖上的兩倍以上。蔗糖就是常見的紅糖和白糖，由壹分子葡萄糖和壹分子果糖縮合而成。分子式為C12H22O11。廣泛分布於甘蔗和甜菜中，味甜，晶體形式為大單斜晶，易溶於水。當與酸壹起加熱或在轉化酶(轉化酶)的作用下，蔗糖水解生成等分子的葡萄糖和果糖，混合物稱為轉化酶。是制備食用菌培養基的常用成分，濃度壹般為1% ~ 2.5%。
灰樹花利用單糖及其衍生物的能力差異很大，盡管有些單糖的生化性質相似。葡萄糖、半乳糖和甘露糖都是六碳醛糖，其中葡萄糖是灰樹花喜歡利用的良好碳源。果糖是五碳酮醛糖，是僅次於葡萄糖的良好碳源。其他單糖，如山梨糖、阿拉伯糖、木糖和鼠李糖，灰樹花很少使用。雖然有些單糖不能像葡萄糖壹樣讓灰樹花最大限度的生長，但是可以看出，單糖結構越接近葡萄糖，就越能被灰樹花利用。這可能是因為灰樹花利用單糖的能力取決於將其轉化為磷酸化葡萄糖衍生物的難度，磷酸化葡萄糖衍生物可以進入呼吸途徑。
許多糖醇，如山梨醇、甘露醇和甘油，可以被灰樹花作為碳源吸收，但通常不如單糖有效。甘露醇是個例外，因為它來源於果糖或甘露糖，它能讓壹些灰樹花達到和葡萄糖壹樣的生長效果。
單糖的吸收是通過兩種方式完成的:輔助擴散和主動轉運。葡萄糖通過輔助擴散和主動轉運吸收，海藻糖和麥芽糖通過主動轉運吸收。載體分子是蛋白質，它們的活性受溫度、pH和抑制劑的影響。因為氫離子參與許多分子的同向轉移，所以pH值特別重要。主動運輸受到化學和物理因素的影響，這些因素影響細胞的呼吸和能量產生。此外，特定的無機離子，如鉀離子(K+)作為轉移的輔助因子影響吸收，它們在質子共轉移中保持電子中性，可能影響細胞滲透。
2.雙份糖。灰樹花也能很好的利用雙糖。最常見的二糖是麥芽糖、纖維二糖、蔗糖和乳糖。麥芽糖是澱粉水解的產物，由葡萄糖分子通過α-糖苷鍵連接而成。纖維二糖和麥芽糖壹樣，都是由葡萄糖分子組成，葡萄糖分子之間通過β-糖苷鍵連接。纖維素是纖維素的分解產物。蔗糖含有壹分子葡萄糖和壹分子果糖；乳糖是牛奶的壹種成分，由壹分子葡萄糖和壹分子半乳糖組成。這些二糖可分別被麥芽糖酶、纖維二糖酶、蔗糖酶和乳糖酶消化。
3.多糖。澱粉是壹種植物多糖。以澱粉為碳源培養灰樹花時，培養基中可檢測到澱粉酶的存在。如果把培養基中的澱粉換成其他碳源，澱粉酶的產量會明顯減少，甚至停止分泌。證明灰樹花的澱粉酶是壹種誘導酶，只有澱粉存在時才能合成。
纖維素也是壹種廣泛分布於植物組織中的多糖，是灰樹花等木腐真菌可利用的主要碳源。灰樹花可以產生壹系列分解纖維素的酶，俗稱纖維素酶，可以很容易地將纖維素降解為葡萄糖單位。首先是“C1-纖維素酶”，主要作用於不溶性結晶纖維素，使其成為可溶性纖維素形式，其次是“Cx-纖維素酶”，將可溶性纖維素水解為單糖。第三種酶是纖維二糖酶，它將纖維二糖酶水解成葡萄糖。灰樹花可以合成這種復合纖維素酶，可以降解各種結構的纖維素，在自然物質循環中發揮重要作用。
木質素是多年生木本植物的主要成分。在自然界中，它是僅次於纖維素的豐富有機聚合物，是腐生灰樹花具有廣闊潛力的碳源。木質素是壹類密切相關的化合物，結構復雜，相對分子質量大。它是含有香豆素醇、松柏醇和芥子醇三種取代醇的聚合物。這些亞基的比例因物種而異。
木質素的結構阻止了它被大多數微生物利用，能利用木質素的主要是木腐菌(白腐菌或褐腐菌)。目前對木質素降解的機理知之甚少，只知道木腐菌的胞外酶氧化芳香環和脂肪族側鏈，產生分子量相對較小的產物，然後加以利用。在這個過程中，酚氧化酶如漆酶和過氧化物酶是木質素降解中不可缺少的酶。實驗證明，不能產生酚氧化酶的草菇(如草菇)不能降解木質素。
(2)氮氣。氮源是灰樹花生長發育不可缺少的。其主要功能是合成各種關鍵的細胞成分，包括銨、尿素、氨基酸、蛋白質、嘌呤、核酸、氨基葡萄糖、甲殼素和各種維生素。這裏主要討論灰樹花可以利用的氮源的主要類型以及影響其利用的因素。
1.尿素尿素又稱尿素，是蛋白質的代謝產物，是哺乳動物尿液中主要的含氮物質。分子式為CO(NH2)2，是壹種含氮46%的白色晶體，加熱到熔點以上分解成氨(NH3)。溶於水，溶液呈中性。灰樹花生產中，常作為固體培養基(料)的補充氮源，用量壹般為0.1% ~ 0.2%。量大了，對菌絲體有毒。
用14C-尿素對灰樹花吸收尿素的實驗證明了尿素轉運系統的存在。第壹個是主動轉運系統，是低濃度下的效應。該系統由尿素誘導，但被天冬氨酸和谷氨酰胺抑制。另外，尿素可以通過擴散吸收，這是高濃度(500微摩爾/升)時的效應，這個系統既不能誘導也不能抑制。
2.銨肥。銨的化合物種類很多，有碳酸氫銨(NH4HCO3，N=17.5%)、硫酸銨[(NH4 )2SO4，N=21.2%]、氨水(NH3H2O，N=23%)和硝酸銨(NH4NO3，N=35%)。當以硫酸銨和硝酸銨為氮源時，培養基的最終pH值變得很低，這主要是由於NH4+被利用後殘留了NO3-和SO42-，所以稱為生理酸式鹽。如果加入適當的緩沖鹽，可以調節pH以穩定反應，如石膏和碳酸鈣。
使用碳酸氫銨、硫酸銨等無機氮源時，菌絲可被利用，但生長緩慢。灰樹花不使用硝酸鹽，可能是因為灰樹花不能合成硝酸還原酶。
3.有機氮。灰樹花能將自然界中的蛋白質分解成可吸收的氨基酸。此外，灰樹花還可能通過轉運系統吸收短鏈肽，如二肽和三肽。已經證明灰樹花可以利用嘌呤和嘧啶作為氮源。常用的氮源有酵母膏、牛肉醬、蛋白腖、酪蛋白等。這些有機氮源能被菌絲迅速降解吸收，所以在母培養基中使用這些復合氮源時，灰樹花菌絲體生長迅速，生物量高。
(1)蛋白腖。蛋白腖是天然蛋白質經酸、堿或酶水解後的產物，稱為蛋白腖。由動物肉制成的肉蛋白腖和胰蛋白腖；由大豆制成，稱為植物蛋白腖或大豆蛋白腖。生化試劑蛋白腖，溶於水，不溶於醇和乙醚，加熱不凝固，在飽和硫酸銨溶液中不沈澱，無腐臭氣味。燒焦後殘渣不大於2.5%，幹耗不大於8%，脂肪含量不大於0.5%，微量還原糖不大於0.5%。是灰樹花母培養基的良好有機氮源，用量壹般為0.2% ~ 1.5%。
(2)酵母泥。它是酵母水溶性成分的濃縮溶液，粘稠，深褐色，有酵母味。含有多種維生素、氨基酸和灰分元素。能刺激灰樹花生長，常用母種培養基，濃度為0.05% ~ 0.2%。
麥麩、玉米粉、大豆粉、豆餅粉、棉籽餅和牲畜糞便是生產中常用的氮源。這些農副產品加工中的副產品不僅含有豐富的蛋白質，還含有多種生長刺激因子，不僅比蛋白腖、酵母膏、牛肉醬等有價值的氮源好，而且成本也低得多。
(3)培養物的碳氮比。培養料的碳氮比(C/N)是否合適是衡量其質量的重要指標，直接影響灰樹花的發生時間和產量。灰樹花培養料適宜的碳氮比為15 ~ 20 ∶ 1，含氮量為1.6% ~ 2%。出菇期後碳氮比為30 ~ 35: 1。也就是說，如果培養基含碳100 kg，就需要配3 ~ 3.5 kg的氮。否則，生物同化不能順利進行。灰樹花培養基的配比和氮的添加量應嚴格遵循這壹要求。氮肥不足，會明顯影響灰樹花的產量；如果氮肥太多，不僅造成浪費，還會因為碳氮比失衡而難以出菇。在適當的範圍內，培養基中的氮含量與產量呈正相關。
壹般來說，用於栽培灰樹花的天然材料碳氮含量相對較高，如木屑在50∶1左右；禾本科植物的碳氮比為30 ~ 80: 1。顯然，鋸末或稭稈中的氮明顯不足，所以在栽培灰樹花時需要添加氮，使培養料的碳氮比適當或平衡。
木屑、農作物稭稈和農產品中含有豐富的加工下腳料，只要適當調整其碳、氮含量，均可作為灰樹花培養料。常見原材料相關數據見表2-1。
表2-1常用原料的碳氮含量和碳氮比(C/N)
用稻草或甘蔗渣栽培灰樹花有什麽效果？陳等(1995)進行試種(表2-2)，證明灰樹花屬於木腐真菌，但也可以用稭稈、甘蔗渣栽培，生長良好。第壹次潮汐菇袋栽的生物學效率可達40%左右，表明灰樹花對培養料的適應性廣，可作為多種農作物副產品的培養料。
表2-2稻草和甘蔗渣栽培灰樹花的試驗結果
註:每種配方添加20%土壤和17(麩皮11%，玉米粉5%，石膏1%)。
(4)無機鹽。在灰樹花培養過程中，當培養基中缺乏某些無機元素時，細菌的生長就會緩慢或繁殖能力降低。這些無機元素被稱為必需無機營養素。無機元素的主要作用不僅是細胞的成分，也是酶的成分，維持酶的活性，調節細胞滲透壓、氫離子濃度、氧化還原電位等。與碳源和氮源相比，灰樹花所需無機元素的量很低，壹般每升培養基只需要幾百毫克。
根據灰樹花所需無機養分的多少，無機元素分為兩類:壹類是宏量元素，如磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、硫(S)、鎂(Mg)、鈉(Na)等；另壹類是微量元素，要求不大，包括鐵(Fe)、鋅(Zn)、銅(Cu)、錳(Mn)、鉬(Mo)等。灰樹花培養基除大量元素外，壹般不需要添加微量元素。在生產配方中，經常添加少量礦物質和無機鹽，具體如下:
1.石膏石膏的化學名稱為硫酸鈣，分子式為CaSO42(H2O)。顏色有白色、粉色、淺黃色或灰色、透明或半透明。呈板狀、纖維狀或細粒狀，具有玻璃光澤。加熱至150℃使熟石膏脫水，分子式為(CaSO4)2H2O。石膏熟石膏在灰樹花生產中廣泛用作固體培養基(料)的輔料，壹般用量為1% ~ 2%。其作用是直接供給灰樹花生長所必需的鈣、硫等營養物質；還能加速原料中有機質的分解，促進可溶性磷、鉀的快速釋放；還能中和培養基的pH值。
鈣離子進入灰樹花細胞膜的過程既有主動運輸又有擴散。目前認為鈣離子通過細胞膜雙向轉運，這種吸收和外滲是循環的。鈣離子吸收的周期與細胞有絲分裂有關。鈣離子在有絲分裂前期和後期積累，中期流出，但吸收的變化並不引起細胞內鈣離子濃度的大量變化。由於鈣離子可以引起動物細胞中微管亞基的解聚，因此認為也許是灰樹花細胞有絲分裂過程中鈣離子的循環流入刺激了儲存在細胞核周圍的鈣的釋放，鈣離子通過影響微管(紡錘體)的形成來調節有絲分裂。
2.碳酸鈣。碳酸鈣是通過研磨石灰石制成的。純品為白色晶體或粉末。分子式是CaCO3。石灰石粉在培養基中停留時間長，功效長。碳酸鈣不溶於水，其水溶液呈弱堿性。當水中二氧化碳較多時，可以溶解生成可溶性碳酸氫鈣。灰樹花菌絲體通過在適宜的水、營養等環境條件下排出二氧化碳，並被碳酸鈣吸收生成碳酸氫鈣，可以持續為灰樹花提供鈣營養，緩沖酸堿。也是堆積灰樹花和覆土補鈣的好材料。用量壹般為1% ~ 2%。如果沒有碳酸鈣，可以用石灰代替。
3.石灰生石灰的化學名為氧化鈣(CaO)，生石灰遇水變成熟石灰，即氫氧化鈣[Ca(OH)2]。含有2% ~ 20%的石膏，可以中和培養基中過多的酸，補充培養基中的鈣。還能驅趕和殺死壹些害蟲和雜菌。石灰是堿性物質，為防止其功能降低，不宜與化肥混合使用。用量為1% ~ 2%。
此外，熟石灰還有壹些作用:①在5%的碳酸溶液中加入1%的石灰進行環境殺菌，效果可達98.9%。(2)食用菌與原料混合時，加入800倍的多菌靈稀釋液，再加入1%的復合肥和石灰粉，能更有效地抑制黴菌汙染。(3)材料出現酸味時，用石灰水中和，效果很好。④栽培灰樹花時，用15% ~ 20%石灰水塗抹木材斷面和表皮，對木黴等雜菌有明顯的抑制作用。
4.過磷酸鈣過磷酸鈣也叫過磷酸鈣。常用的是水溶性的、灰白色到深灰色或粉紅色的粉末。有酸的味道，水溶液呈酸性。主要化學成分為磷酸二氫鈣[Ca(H2PO4)2H2O]和無水硫酸鈣(CaSO4)，磷含量(P2O5)為14% ~ 20%。磷是微生物細胞代謝中非常活躍的元素，是核酸、磷脂及其高能化合物ATP的組成元素。過磷酸鈣不僅可以為灰樹花的生長提供磷，還可以消除銨味，中和培養基中過高的pH值。過磷酸鈣因其酸性，僅用於原種和栽培種的固體培養料中，用量壹般為1% ~ 2%。
5.硫酸鎂硫酸鎂在醫學上俗稱瀉鹽。分子式為MgSO47H2O，無色或白色，易風化結晶或白色粉末，味苦、鹹，溶於水。因為鎂離子(Mg3+)可以激活微生物細胞中的酶，例如，己糖激酶的作用將因鎂離子的存在而增強。硫酸鎂是灰樹花各種培養料中最常用的添加劑，壹般用量為0.03% ~ 0.2%。
正常情況下，菌絲體細胞中的Mg2+濃度與培養基中的Mg2+濃度成正比。但當外界Mg2+濃度增加時，細胞內Mg2+濃度表現出壹定的穩定性。例如，當外界濃度增加到1400倍時，細胞內的Mg2+濃度只增加到1.5 ~ 3.3倍。在細胞中，Mg2+參與大量的代謝過程。因為它們有帶負電荷的磷酸基團，所以Mg2+是最常見的與核苷酸形成復合物的離子。灰樹花中需要Mg2+的重要酶是脫氧核糖核酸(DNA)聚合酶、幾丁質酶、纖維素酶和谷氨酰胺合成酶。
Mg2+可以影響細胞膜的結構和功能。細胞膜上糖蛋白的合成需要Mg2+，Mg2+可以使蛋白質成分聚集在壹起維持膜的穩定性，Mg2+還可以增加膜的密度，降低其通透性，抑制轉運。Mg2+可以影響大量的生化過程，所以Mg2+影響生長發育也就不難理解了。這也是為什麽在培養灰樹花的培養基中經常添加硫酸鎂的原因。
硫是蛋白質和維生素的成分，所以生物體需要大量。氨基酸中的蛋氨酸和胱氨酸都含硫。胱氨酸中的巰基(-SH)在穩定蛋白質結構中起著重要作用。兩個半胱氨酸通過二硫鍵連接形成胱氨酸。蛋白質中的二硫鍵有助於維持折疊構型，這影響了蛋白質在細胞中的行為方式。硫還參與輔酶、硫胺素、生物素、輔酶a和硫酸鋅的構建。硫酸鹽是灰樹花利用硫的最常見形式。
硫進入蛋白質的過程主要分為兩個階段。第壹階段，硫酸根最初通過與三磷酸腺苷(ATP)反應生成腺苷硫酸而被活化，然後釋放出腺嘌呤，部分硫被還原為亞硫酸鹽，最後遊離亞硫酸鹽被還原為二價硫離子；第二階段是二價硫離子轉化為有機硫，形成半胱氨酸和蛋氨酸(蛋氨酸)。雖然硫酸鹽的吸收不是由硫酸鹽的還原和有機硫的形成所控制，但是從胞外硫到胞內半胱氨酸和蛋氨酸的途徑是由前體和終產物共同控制的。灰樹花可以以各種形式儲存多余的硫。比如硫同化途徑中的蛋氨酸、半胱氨酸、高半胱氨酸都可以起到儲存的作用。
6.磷酸二氫鉀和磷酸二氫鉀的分子式為KH2PO4，白色細粒狀，微酸性；磷酸氫二鉀的分子式是K2HPO4，也是白色細晶，微堿性。兩者都能為灰樹花提供磷、鉀營養，並能緩沖培養基(料)中的pH值。壹般用量為0.1% ~ 0.2%。
以PO43-形式存在的磷是許多重要大分子如脫氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)、磷脂、硫胺素焦磷酸、維生素B12、輔酶A(CoA)等的成分。此外，PO43-參與細胞內的能量儲存和轉化。
灰樹花吸收的磷以PO43-的形式吸收，灰樹花分泌磷酸酶，將PO43-從磷酸鹽化合物中分離出來。在灰樹花的研究中發現，PO43-的吸收是活躍的。
灰樹花中鉀離子的主要功能是調節滲透壓。細胞的滲透壓與培養基中的水是否進入細胞並提供生長所需的膨脹壓力有關。鉀離子的吸收降低了培養基與細胞質之間的滲透壓差，改變了鈉離子對灰樹花的抑制作用。鉀離子也與細胞中的蛋白質結合來激活酶，如醛縮酶和丙酮酸。
(5)生長素。灰樹花的生長需要少量的有機物，這些有機物並不像上面提到的碳源、氮源、無機物那樣作為營養物質，而是作為輔酶成分或者具有輔酶功能。壹般來說，維生素在0.01 ~ 0.1 μ g/g可以促進生長發育。還有壹些不屬於維生素，但在低濃度下對灰樹花生長有活性的有機物，稱為“有機生長因子”，如肌醇、脂肪酸、生長激素等。
1.硫胺素(維生素B1)灰樹花最需要的是硫胺素，硫胺素的作用是調節糖代謝，其活性形式是硫胺素焦磷酸酯(TPP)。硫胺素焦磷酸是碳代謝中壹些酶的輔酶，如丙酮酸脫羧酶、酮轉移酶、戊二酸脫氫酶等。硫胺素焦磷酸是丙酮酸脫羧酶和酮轉移酶亞基結合的必要輔助因子。硫胺素焦磷酸作為壹種重要的輔助因子，具有顯著的生物學效應。如果缺乏，菌絲就會生長發育緩慢。當它嚴重缺乏時，它的生長完全停止。此外，核黃素、煙酸和抗壞血酸能促進菌絲體的生長。土豆、麥芽、酵母、米糠中含有豐富的維生素，用這些材料配制培養基時沒有必要添加。但大部分維生素不耐高溫，溫度在120℃以上易被破壞。因此，在對培養基進行滅菌時，必須防止溫度過高或時間過長。
2.生物素。生物素是僅次於硫胺素的生長因子。其活性形式是羧化酶的壹些活性位點與賴氨酸相連。這種生長素-賴氨酸復合物被稱為biocytin。其功能是轉移CO2或羧基輔酶。需要生物素的酶包括丙酮酸羧化酶、乙酰輔酶a羧化酶和尿素羧化酶。生物素在裏面也有同樣的作用，先連接CO2或羧基，再轉移到底物上。
除了上述維生素，還有許多其他有機化合物也影響灰樹花的生長發育。這些物質被稱為生長調節劑或生長因子，與維生素不同的是，它們的功能不像輔酶。這些調節劑包括壹些脂肪酸、植物激素和壹些揮發性物質。脂肪酸在低濃度下可以刺激灰樹花的生長發育。已經對植物激素或其類似物在灰樹花生長和發育中的作用進行了許多研究。例如，赤黴酸(GA)、吲哚乙酸(IAA)和乙酸鈉(NAA)可以刺激灰樹花的孢子萌發和菌絲生長。吲哚乙酸還能刺激蘑菇體重、菌蓋直徑和菌柄長度的增加。最常用的激素是植物生長激素三十烷醇。用低濃度的三十烷醇處理灰樹花菌絲體可以促進其生長。適宜濃度為0.5 ~ 1.0g/噸，增產效果明顯，但濃度過高會抑制菌絲生長。
迪可豐是河北大學生物技術開發公司研制的新型復合氨基酸生長促進劑，主要由多種氨基酸、核苷酸、微量元素和高效活性物質組成。增產劑“地可豐”在灰樹花栽培中的應用。在栽培料中添加0.2%可提高生物轉化率20%，灰樹花菌絲體生長快，出菇早5 ~ 7天，花形大而整齊，病菇率低。