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白堊紀北美的頂級掠食者——害怕龍

暴龍是壹種屬於暴龍屬的恐龍,又名暴龍,生活在距今7700-7400萬年前的上白堊紀北美西部。位於食物鏈頂端的畸胎龍是頂級掠食者,可能以大型恐龍為食,如角鼻龍科的角鼻龍、鴨嘴龍等。在某些地區,對龍的恐懼與屬於暴龍的蛇發女怪共存,但它們有不同的生態位。

邊界:動物界中的動物

門:脊索動物,脊索動物。

綱:爬行動物,爬行動物

目的:坐骨神經痛

分支:?霸王龍科

屬:?恐龍

模式種:強壯,怕龍。

托羅斯龍

強龍與人類的比例參考

雖然對於今天的掠食者來說,恐龍非常大,但它們並不是最大的暴龍物種。成年恐龍體長可達8-9米,平均體重估計在2.5噸左右。

怕龍有壹個巨大的頭骨,長約1米。頭骨的結構特別堅固,比如鼻子和嘴巴上的鼻骨互相愈合以增加力量,而頭骨上的大洞可以減輕重量。《怕龍頭記》頭骨的獨特之處在於上頜骨表面凹凸不平,眼周的淚骨、眶後骨、顴骨明顯隆起。眼窩呈長方形,介於蛇發女怪的圓形和霸王龍的鎖眼形之間。

成年恐龍大約有60顆牙齒,每顆牙齒都很長。牙齒的橫截面是橢圓形,而不是短邊。上頜前部的牙齒呈D形,這在暴龍中很常見。

恐龍骷髏模型

霸王龍與其他霸王龍家族相似,沈重的頭部由S形的脖子支撐。它的前肢很短,只有兩個手指,但在暴龍中,它的前肢與身體的比例是最長的。怕龍有兩條巨大的後腿,四個腳趾,第壹個腳趾是反爪,所以不能著地。恐龍有壹條又長又重的尾巴,可以平衡頭部和胸部,使重心在臀部。

分類系統

在暴龍中,霸王龍、暴龍和長翅目屬於暴龍亞科。暴龍亞科的物種與霸王龍關系密切,但與阿爾伯特龍不太相似,其特征是身體粗壯,頭骨和骨骼比例大,股骨長。

霸王龍通常被認為是霸王龍的近親或霸王龍的直系祖先。格雷戈裏·s·保羅曾將粗壯暴龍歸為暴龍,但這種分類壹般不被接受。

很多學者認為霸王龍和霸王龍是姐妹分類單位,甚至屬於同壹個屬,霸王龍是這個進化分支的基本物種。菲爾·柯裏和其他人提出了不同的理論。枝翅目和霸王龍這兩個亞洲屬形成了壹個進化分支,而霸王龍離這個進化分支更近,離北美霸王龍更遠。只有把所有的恐龍種都研究描述了,才能得到壹個清晰的恐龍分類關系。

發現和命名

目前,有兩種有效的物種:托羅斯和霍納裏。這些化石是在加拿大的阿爾伯塔省發現的,而在阿爾伯塔省、蒙大拿州和新墨西哥州發現的其他化石還沒有被正式研究和命名。如果包括這些未命名的物種,暴龍是暴龍中最多樣的屬。

模式標本(編號CMN 8506)的恐龍是壹些部分骨骼,包括頭骨、頸椎、脊椎骨、骶骨、前11尾骨、肩膀、前肢、骨盆和股骨。這些化石是查爾斯·斯騰伯格在1921年發現的。起初,他認為這些化石屬於壹個新的蛇發女怪物種。然而,直到1970年,這些標本才被戴爾·羅素完整地描述出來,並建立了壹個新屬。恐龍的學名是“δασπλητO-”(意為“恐懼”)和“σαυο?”(意為“蜥蜴”)。“torosus”這個名字在拉丁語中的意思是“強壯”或“強壯”。

D. horneri的頭部復原圖。

未命名物種

多年來,又有兩三個物種被歸入指環蟲屬,但到目前為止,它們還沒有被正式描述或命名。雖然它們可能不是同壹個物種,但都暫時被列入“D.SP .”,但這並不意味著它們屬於同壹個物種。

恐龍公園的物種

在建立強劍怕龍的正常模式標本時,羅素將巴納姆·布朗於1913年發掘的標本建立為強劍怕龍的輔助模式標本(編號AMNH 5438)。

它曾被認為是屬於蛇發女怪的頭骨(不AMNH 5434),後來被芝加哥菲爾德博物館(編號FMNH PR308),並在1999發現它屬於恐懼龍。

這個標本包含壹個骨盆,壹部分後肢,和壹些相連的椎骨,發現於阿爾伯塔省阿爾德曼地層的上層。這個上層後來改名為恐龍公園地層,屬於晚寒武世,距今7600-7400萬年。1914年,布朗發現了壹具近乎完整的骨骼和頭骨(編號FMNH PR308)出自同壹地層,40年後被美國自然歷史博物館授予芝加哥菲爾德自然歷史博物館。

FMNH PR308的骨骼重建模型,位於芝加哥菲爾德自然歷史博物館。

這個頭骨目前在芝加哥的菲爾德博物館展出,多年來壹直被歸類為“阿爾伯特龍libratus”。然而,在將標本重置為指環蟲屬之前,發現有幾個頭骨特征(包括大部分牙齒)被石膏隱藏了很多年。恐龍園1 * *組發現8個標本,大部分在恐龍省立公園範圍內。菲利普·科爾在恐龍公園標本的頭骨上發現了壹些不同的特征,並認為這代表了壹個新的恐龍物種。這個新物種的圖片已經發表了,但是還需要正式命名和描述。

新墨西哥物種

在1990,壹個新的暴龍標本(編號OMNH 10131)是在新墨西哥Gardeland組的亨特沃什剖面發現的,包括頭骨碎片、肋骨和壹些後肢,並入後彎齒龍。後彎齒龍的地位是壹個疑問。後來,許多學者將這個標本,連同在新墨西哥州發現的壹些其他化石,重新歸類為非洲龍屬的壹個未命名物種。

新墨西哥州發現虐龍化石

2010的壹項研究提出,這種新的墨西哥物種實際上是壹種早期暴龍,它被確立為壹個新屬,暴龍。目前,嘉德蘭組的時代存在爭議。有研究指出屬於晚寒武世,也有研究認為屬於梅斯特-裏克特早期。

雙麥迪遜物種

1992年,傑克·霍納(Jack Horner)和他的同事發表了壹份非常初步的報告,內容是在美國蒙大拿州雙麥迪遜地層上層新發現的暴龍恐龍。他們認為這些新化石是從恐龍到晚期暴龍的過渡物種,它們的年代是坎帕尼亞時代。

2001年,在雙麥迪遜群上層又發現了壹具部分骨骼,其下腹部保存著壹具鴨嘴獸科的年輕個體化石。這個標本被歸類為恐龍類的壹種,但不清楚是哪個物種。在雙層麥迪遜骨床中發現了至少三個害怕恐龍的化石。這些標本都沒有被詳細描述,但科爾認為所有的雙麥迪遜化石都是指環蟲屬中第三個未命名的物種。

雖然恐龍化石不像其他暴龍那樣常見,但足以讓古生物學家研究它們生物學的某些方面。以前在恐龍的壹顆牙齒上發現了隆突分叉的現象。

在恐龍公園地層中發現的壹具幼恐恐龍標本(TMP 94.143.1),有被其他暴龍咬過的痕跡。這個咬痕已經愈合了,說明它挺過了這次事件。在同壹地層中發現的壹個成年恐龍標本(TMP 85.62.1)也有相似的咬痕,說明這種攻擊不僅限於幼小動物。雖然這些攻擊可能來自其他物種,但捕食者經常在物種內部爭鬥和攻擊。目前,在其他暴龍(如蛇發女怪和霸王龍)和其他獸腳亞目動物(如中國暴龍和sauropteryx)中發現了這種面部攻擊痕跡。達倫·譚可和菲利普·科爾提出了壹個假設,指出這些攻擊是物種內的競爭,因為爭奪地盤、食物資源或優勢群體。

蜥腳類

恐龍族生活的證據是在蒙大拿州雙麥迪遜地層的骨床上發現的化石。骨床上有三具恐龍遺骸,包括壹只大的成年恐龍、壹只小的幼龍和另壹只中等大小的恐龍。在同壹地點還發現了至少五具鴨嘴龍化石。地質證據表明,這些遺骸不是被河流沖積在壹起,而是在很短的時間內被集體掩埋。鴨嘴龍科的遺骸比較分散,有很多暴龍牙齒的咬痕。可以看出,恐龍死前吃了這些鴨嘴龍科動物。這些動物的死亡原因尚不清楚。菲利普·科爾猜測害怕的龍成群獵食,但他不能確定。其他科學家對恐龍和其他大型獸腳亞目恐龍群體活動的證據持懷疑態度。布萊恩·羅奇和丹尼爾·布林克曼認為恐龍的群體生活方式與今天的科莫多龍非常相似。當科莫多龍爭奪屍體食物時,它們有時會吃同類。

蛇發怪龍

在坎帕尼亞晚期的北美,對龍的恐懼和蛇發女怪同時生活在同壹地區。這是兩個暴龍屬存在的幾個例子。在今天的掠食者中,身體相似的掠食者會因為解剖、行為或地理原因被劃分到不同的小生境中,以限制競爭。壹些研究試圖解釋怕龍和蛇發女怪之間的生態位差異。

鴨嘴恐龍

戴爾·羅素推測,較輕和普通的蛇發女怪可能會獵殺當時繁榮的鴨嘴龍,而較強壯和稀有的恐龍族專門獵殺較小和防禦較好的角鼻龍。然而,在雙麥迪遜群中發現的標本OTM 200在其胃中保存了消化的鴨嘴幼蟲化石。暴龍亞科(如恐龍)的吻部更高更寬,比吻部較低的Albertosaurinae(如蛇發女怪)更強壯,但牙齒的強度相差不大。這說明它們在飼養技巧或飼養習慣上是不同的。在壹個骨骼層上,發現了三只恐龍和至少五只鴨嘴龍。

其他學者認為,他們之間的競爭受到地理差異的限制。與其他恐龍不同,它們的區分似乎與距離海岸的遠近無關,也與海拔的高低無關。然而,雖然生活區域部分重疊,但蛇發女怪似乎更常見於北方,而恐懼龍則傾向於南方。其他恐龍也有類似的地理分布。坎帕階中,鴨嘴亞科和開角亞科在雙麥迪遜組和北美西南部較為繁盛。托馬斯·霍茲指出,這種地理分布格局表明,霸王龍亞科、角鼻龍亞科和鴨嘴龍亞科都具有相同的生態位傾向。他認為在李希特大師階段末期,霸王龍亞科(如霸王龍)、鴨嘴龍亞科和角鼻龍亞科(如三角龍)廣泛分布於北美西部,而阿爾伯特龍亞科和角鼻龍亞科已經滅絕,而萊西龍亞科很少見。

古生物學家格雷戈裏·艾利克森和他的同事研究了霸王龍的生長和壽命。通過骨組織學分析,可以確定死亡標本的年齡。將不同個體的年齡和體型繪制成圖表,即可得到生長曲線。艾利克森指出,霸王龍經歷了很長壹段時間的幼年狀態,並將在四年內迅速成長。這種快速生長階段會在性成熟時結束,成年後生長速度會變慢。艾利克森只研究了在Double Madison組中發現的害怕恐龍的標本,但它們都有相同的生長模式。與阿爾伯塔龍相比,因為體重更高,所以在快速生長期的生長速度更快。恐懼龍的最大增長率為每年180公斤(假設恐懼龍的成年體重為1800公斤)。還有學者指出恐龍應該更重,但這只會影響恐龍的增長速度,而不是整體模型。

艾利克森等人將每個年齡組的標本制成表格,並整理出阿爾伯塔龍的生長模式。艾利克森指出,阿爾伯特龍年輕個體的化石記錄非常罕見,接近成年和快速生長期的成年更為常見。這可能是由於石化過程和化石挖掘之間的偏差。艾利克森假設,這些差異是由於壹定大小的幼龍死亡率低,就像今天的壹些大型哺乳動物(如大象)壹樣。因為暴龍在兩歲的時候就超過了同時期的所有捕食者,所以在沒有獵物的情況下死亡率很低。古生物學家沒有足夠的恐龍化石來進行類似的分析,但艾利克森認為恐龍也有類似的增長趨勢。

目前發現的恐恐龍化石都是在上白堊統中寒武世至晚寒武世地層中發現的,距今約7700-7400萬年。白堊紀中期,北美西部被內海路壹分為二,蒙大拿州和阿爾伯塔省的大部分在海平面以下。在恐龍生活的時期,西拉勒米造山運動導致落基山脈隆起,海道向東向南退縮。大河從西部的山區流向東部的海道,其中的沈積物形成了廣闊的濱海平原,成為朱迪思河群的雙麥迪遜組等地層。大約7300萬年前,海道再次入侵西部和北部,逐漸淹沒了恐龍公園群。這片新的海域被稱為Bearpaw海,形成了壹個海洋Bearpaw頁巖地層,覆蓋了美國西部和加拿大西部。

恐龍生活在西部內海路西岸廣闊的洪泛平原上。大河流經這片土地,有時會泛濫,形成新的沈積物。當水源充足時,大量的植物和動物可以生存,但這個地區會發生周期性幹旱,導致大量生物死亡,在朱迪思河群和雙麥迪遜群形成許多骨床。今天東非也有類似的環境。平原西部周期性的火山爆發會影響整個地區,導致大量死亡,同時也豐富了土壤,有助於未來的植物生長。科學家們還利用這些火山灰獲得精確的放射性年代測定。

海平面的變化造成了朱迪思河群不同時期不同區域的許多環境變化,包括近海和近岸海洋生態、濱海濕地、三角洲和瀉湖、內陸洪泛平原等。與朱迪思河群中的其他地層相比,雙麥迪遜組處於內陸高海拔地區。

雙麥迪遜組和朱迪思河組有脊椎動物化石的良好記錄,這是由豐富的動物群、周期性的自然災害和大量的沈積巖造成的。這些地區有各種各樣的淡水和河口魚類化石,包括鯊魚、鰩魚、鱘魚、雀類和其他魚類。朱迪思河組還保存了許多水生爬行動物和兩棲動物的化石,包括青蛙、巨型蠑螈、海龜、鱷龍和鱷魚。陸地爬行動物,有短尾龍科、石松科、念珠藻科和蛇科。

天空中的飛行動物包括:角翅目和新翅目(如脊椎動物),而反翅亞目的無翅亞目生活在地面上。哺乳動物包括:多齒動物、有袋動物和真正的哺乳動物。除了以上物種,還有恐龍和其他恐龍。

在奧爾德曼地層中,強恐懼龍可能會捕食鴨嘴龍科(如短冠龍和亞冠龍)、小鳥腳龍(如山龍)、角鼻龍(如尖角龍)、厚蜥腳類、鳥腳龍、卡馬蜥腳類,可能還有甲龍。其他食肉恐龍包括:齒龍科、蛋盜龍、蜥趾龍科,可能還有阿爾伯特龍。

霸王龍與恐龍癥的比較

恐龍園群和雙麥迪遜群由類似奧爾德曼群的動物群組成,而恐龍園群有多種大型食肉恐龍,不會互相爭奪食物來源。蛇發女怪和恐龍同時生活在恐龍園群和雙麥迪遜群的上層。幼年暴龍的生態位介於成年暴龍和小型獸腳亞目之間,體重相差數倍。壹個恐龍公園小組發現了壹顆蜥腳類動物的牙骨,表面有幼年霸王龍的齒痕,可能是當地對龍的恐懼留下的。