表6-1植物營養必需元素、有益元素及其主要來源
*對於豆科作物，可以通過空氣供應。
* *所謂有益元素，是指這些元素供給某些植物，可以改善生長發育或增加產量，但不是必須的。
(摘自《農業化學手冊》)
壹、藥用植物必需營養素的生理功能
已知植物必需營養素的生理功能可概括為三個方面:第壹，它們是細胞結構的組成部分和代謝活性化合物；二是維持細胞和組織的功能；還有能量轉化，參與促進酶促反應。但是這些元素的作用並不能解釋所有的生理變化，很多方面還不清楚。表6-2只是簡要描述了各種必需營養素的某些生理功能。
表6-2植物養分的吸收形式和生理功能
表6-2植物營養素的吸收形式和生理功能(續)-1
(摘自《農業化學手冊》)
根據植物中必需營養素含量的不同，可分為常量營養素和微量元素兩大類。碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂和硫是主要元素。鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬和氯是微量元素。其中，氮、磷、鉀是植物需求量很大的元素，但土壤中的有效養分往往供不應求，需要通過施肥來補充，因此被稱為“氮、磷、鉀三要素”或“肥料三要素”。本文著重介紹了氮、磷、鉀對藥用植物的生理效應。
(1)氮氣
氮壹般只占植物幹重的65，438+0-3%(指全株)，但卻是植物中許多重要有機物的主要成分，如氨基酸、蛋白質、核酸、酶、葉綠素、大部分生物膜和植物激素等。因此，氮素在許多方面直接或間接地影響著植物的代謝活動和生長發育。所以氮被稱為“生命元素”。因此，當植物的氮素營養不足時，植物的多種代謝都會受到影響，其中最顯著的是葉綠素合成速率和含量的降低，從而影響光合作用的產物——碳水化合物的形成；同時抑制蛋白質合成，導致細胞分裂減少，使植物形態反映為植株矮小，葉片淡綠或黃色，特別是下部葉片會死亡脫落。比如丹參缺N，半個月就會出現黃化，然後植株就不再生長，最後生長點壞死。西洋參缺氮，植株矮小，葉片淡綠薄，比正常西洋參早1-2個月回苗。但過多的氮也會使植物生長異常，因為光合產物——碳水化合物被廣泛用於合成蛋白質、葉綠素等含氮化合物，使植物組織變軟，形成莖葉野生，導致倒伏，延長成熟期。同時，由於細胞液多，植株鮮嫩，容易產生病蟲害。尤其嚴重的是，對於根和根莖等藥用植物，以及種子和果實等藥用植物，因為含氮過多，碳水化合物的運輸和儲存受到影響，其產量大大降低。而且氮素營養的不協調會嚴重影響某些藥用植物有效成分的積累，最明顯的是影響生物堿和揮發油的含量。因為生物堿是植物氮代謝的中間產物，它的合成前身是氨基酸。麻黃素是麻黃中含有的生物堿，可能是酪氨酸的代謝產物，分子中的N-甲基來源於蛋氨酸。適當的氮素營養可以增加植物中生物堿的含量，過多或過少都會降低生物堿的含量。再比如氮肥用多了薄荷油含量降低。
植物利用的氮源主要是無機氮化合物，包括硝態氮(NO-3)和銨態氮(NH+4)。亞硝態氮(NO-2)在土壤中含量低，對植物營養意義不大，高濃度時對植物有害。此外，植物還可以利用有機氮的小分子，如氨基酸、天冬酰胺和尿素，但這是次要的。大多數藥用植物都能很好地利用這兩種形態的無機氮，但也有壹些藥用植物偏愛其中壹種無機氮，這將在“選擇性吸收”中詳細介紹
(2)磷
磷對植物的營養作用有:首先，磷是植物中許多重要有機化合物的成分，如核酸、磷脂、植物化學物質、高磷化合物和酶，這些化合物是植物生長、繁殖、遺傳變異、能量傳遞和與外界物質交流中極其重要的物質。其次，磷積極參與植物體內的各種代謝活動，如碳水化合物代謝、氮代謝、脂肪的合成與分解等。因此，磷對植物來說可以稱為“能量”元素，在植物的整個生長期，尤其是苗期和生殖期都非常重要。如付建國等人在薏苡不同生育期噴施2.0%過磷酸鈣，但以“三葉”期和“灌漿期”噴施效果最明顯，前者可使薏苡增產18.40%，後者增產9.77%。此外，磷對根、根莖和藥用植物如種子、花和果實也很重要。在這些藥用植物中加入磷往往可以獲得高產，因為磷可以促進根系發育，促進碳水化合物的運輸。因此，它能促進根、根莖和果實的生長，種子的飽滿和品質的提高。磷還能提高植物的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗鹽堿等，這無疑使藥用植物更能適應惡劣的生活環境。
藥用植物缺磷時，生長發育會受到阻礙，主要表現為生長緩慢、身材矮小、瘦弱、直立、分枝少、成熟延遲、果實小。比如三年生西洋參缺磷時，花果少，有時芽不育。
植物吸收的磷主要是無機磷酸根離子，其中H2PO-4最容易被吸收，其次是HPO2-4，而PO8-4很難被壹般植物吸收。
⑶鉀
與氮和磷不同，鉀不是植物細胞中任何有機化合物的成分。主要以離子態(K+)存在於所有活細胞的細胞質和液泡中，少量存在於細胞核內或吸附在原生質膠體表面。近年來，鉀作為許多酶的輔酶或激活劑，在植物的生理功能中起著重要的作用。已知60多種酶的激活需要壹價陽離子，鉀是促進激活最有效的離子。因此，鉀對植物的新陳代謝影響很大。比如鉀能促進光合作用，提高葉綠素含量和凈光合效率，加速同化產物向貯藏器官的運輸，所以根莖類藥用植物往往喜歡鉀，對其增產有很好的作用。如余德榮等人在《人參三要素營養診斷研究》中指出，高產田人參鉀氮比高於低產田，而高產田鉀磷比往往高於低產田。不僅如此，由於鉀能明顯提高植物對氮的吸收利用，使其迅速轉化為蛋白質，所以鉀對提高藥用植物的品質有明顯的作用。如在東北白漿土上種植人參，施用鉀肥後可明顯提高人參中17氨基酸的含量，產量也可相應提高。此外，鉀還可以消除過量施用氮磷肥帶來的不良影響。和磷壹樣，增施鉀也能提高植物對不良環境的抵抗力。
植物缺鉀會造成生長遲緩，嚴重時葉緣會變黃，然後變成褐色，灼熱如灼。比如丹參缺鉀，老葉邊緣有壹個大褐斑，葉脈淡綠，葉肉淡綠。三年生西洋參缺鉀，葉尖開始變黃，然後焦枯，根部抗病能力低，易發生根腐病。
以上是三大營養素對作物營養的生理作用，但實際上，這16種營養素對作物非常重要，即使是最低需要量的微量元素，也有其獨特而特異的作用，是其他元素無法替代的。目前，人們越來越重視微量元素對藥用植物增產和改善品質的作用。如銅可增加薄荷產量和出油率，硼可增加草果產量22.3%，根外施用復合肥(含微量元素)可增加人參產量9.71-62.9%，人參皂苷含量增加26%，氨基酸總含量增加33.82%。此外，鐵、銅、鋅等壹些微量元素被列為藥用植物的有效成分，作為人體必需的營養素。這樣，對藥用植物營養的研究就不僅僅局限於藥用植物本身，而是與人類緊密結合，因此對藥用植物營養的研究就更加重要和有意義。
隨著時間的推移，除了已被公認為植物必需的16營養元素外，人們還會不斷發現新的元素對藥用植物具有有益的生理作用。國內外壹直重視鍺對藥用植物生長發育影響的研究。例如，在水培條件下，0.05ppm的氧化鍺能顯著促進西洋參幼苗(壹年生)的根系生長。
在研究藥用植物的營養問題時，還要特別註意營養平衡的問題，即要註意營養元素之間的關系。就氮、磷、鉀而言，施用氮肥有利於磷的吸收，反過來，施用磷肥也有利於氮的吸收、轉化和利用。氮鉀關系也表現為相互促進。因此，在實際生產中，往往是氮、磷、鉀配合施用對藥用植物的增產效果最大，但不同藥用植物所需的氮、磷、鉀比例不同。
二，藥用植物吸收養分的主要特點
(1)選擇性吸收
所謂選擇性吸收，就是植物需要的養分不是任意的，也就是對土壤溶液中營養元素的利用是有選擇性的，這是第壹層意思。其次，植物的選擇性吸收說明植物對養分的吸收不是機械被動的過程，而是主動的過程。上面說的16種必需營養素是植物選擇性吸收的營養素。因此，植物選擇性吸收的特性反映了植物本身的營養特性。藥用植物也有這個特點，比如不同的藥用植物對不同形態的氮的利用是不同的。Marco等人用無土栽培法研究毛地黃和西洋參的氮素吸收利用時，發現以硝態氮或硝態氮加少量銨態氮為氮源栽培毛地黃，可使植株生長旺盛，葉片增多，產量提高。僅用銨態氮作為氮源時，毛地黃的根中毒變黑，最後死亡。相反，西洋參以硝態氮為氮源，葉片變黃至淡綠色，植株矮小，從外表看很像缺氮處理。以銨態氮為氮源的西洋參植株，葉片深綠色，生長健壯。同時，壹年生西洋參以銨態氮為氮源比以硝態氮為氮源時根重增加35.1%，對二年生西洋參植株也有同樣的效果。這可能是由於硝態氮和銨態氮化合物對培養液pH值的影響。
壹般來說，根和根莖等藥用植物需要更多的鉀；種子和果實藥用植物需要更多的磷；有葉子或全草的藥用植物需要更多的氮。另外，耐肥的藥用植物可以多施肥，比如浙貝母。在大量施肥的情況下，不會出現虛長倒伏等現象，必須施用大量有機肥才能獲得高產。但薏苡耐瘠薄，少施肥也能獲得壹定產量。如果大量施肥，很容易白長倒伏，大大降低產量。再比如砂仁的地下根莖。地上莖、葉和種子中鉀含量最高，氮次之，磷較少。因此，根據砂仁的這壹營養特點，在施用氮磷肥的基礎上，秋冬每畝5-10t熏土即可獲得高產。可見，根據藥用植物選擇性吸收的特點，補充相應的營養元素，是藥用植物施肥的原則之壹。
(2)分階段吸收
在從種子萌發到種子形成的整個生命周期中，植物要經歷幾個生長和發育階段。在不同的生長階段，植物有不同的營養需求特點，這是植物營養的階段。例如，薏苡的生育期可分為苗期、拔節期、孕穗期、抽穗灌漿期和成熟期。又如人參是多年生草本植物，人參壹年生長期超過兩年，可分為返青期、展葉期、開花結果期、根膨大期和落葉期。地黃從種植到采收可分為苗期、營養生長期、根莖膨大期和采收期。
明確藥用植物營養期的劃分在施肥技術中非常重要，因為只有明確藥用植物在各個營養期的營養特點，才能確定施肥期、施肥類型和施肥量。以川芎為例，描述如下:
川芎為多年生草本植物，其繁殖材料為帶節間的地上莖節(俗稱“紫菱”)。從種植到收獲的生長期為280-290天。因為它要經過越冬期，地上部分會發芽兩次，地下部分會膨脹兩次。整個生長期(指產量)可分為五個時期，即第壹個地上生長期；地下部分的第壹個擴展階段；越冬期；新梢第二個生長期；地下部分第二次擴建階段。川芎幹物質積累和塊莖體積膨脹的變化見第14章，川芎圖14-24。川芎幹物質積累和塊莖體積膨脹的變化特征。在整個生育期內，川芎的地上部分。越冬後比越冬前生長量大，整個生育期有兩個生長高峰，即越冬前地上部分生長高峰為6月中旬至2月中旬，越冬後為3月中旬至收獲。地下塊莖的第壹個生長高峰是165438+的10月中旬至10月上旬。越冬期生長緩慢，但體積增大，但幹物質積累有下降趨勢。3月底4月初，地下莖幹物質積累再次迅速增加。相應川芎植株氮磷養分含量(地上和地下)的消長趨勢壹致(圖6-1)。越冬前，川芎地上莖、葉和地下部分的全氮含量隨著川芎的生長而增加，在11開始時達到最高，然後逐漸下降到越冬前的最低。越冬後，植株中氮、磷含量逐漸升高，3月中旬達到最高，之後逐漸降低，直至收獲。川芎植株的全氮含量高於全磷含量。因此，川芎對氮營養的需求大於磷營養；川芎有兩個吸肥高峰期，即越冬前的10月中旬和越冬後的3月中旬。根據川芎的營養和生長特點，施肥措施應是:壹、除基肥外，川芎必須追肥，追肥期為定植後兩個月內和越冬後早春。前者可分三次追肥，每次相隔20天。後者可追肥1-2次。其次，川芎的供氮量應大於磷、鉀，越冬前氮肥可作為主要追肥。越冬後磷鉀肥應配合施用，越冬後由於地下塊莖需要更多的磷，磷肥應在早春比越冬前施用。
圖6—川芎地上部分和塊莖中氮、磷含量的變化。
在研究藥用植物的階段營養時，提出了植物營養的臨界期和最大功效期。前者是指在植物生長發育過程中，往往會有壹個時期，對某種營養素的需求量在絕對量上不多，但需要的程度卻很迫切。此時，如果缺少了這種營養，植物的生長發育就會受到影響，由此造成的影響和損失，即使以後補充了這種營養，也是無法挽回的。同壹株植物的臨界期對於不同種類的養分來說並不完全相同。在大多數植物中，磷的關鍵期在苗期，如薏苡磷的關鍵期在三葉期。氮素的關鍵期往往是在營養生長轉向生殖生長的時期。
所謂植物營養最大效率期，是指這壹時期植物所需要的養分無論是吸收速度還是絕對量都是最大的，因此施肥效果最明顯，增產效果最好。植物營養的最大效率期往往是植物生長的中期。但各種營養元素的最大功效期不壹致。對於地黃來說，氮營養在生長中期效果較好，但塊根膨大期，磷、鉀營養效果較好，尤其是鉀。
還需要指出的是，植物營養雖然是階段性的，但在關鍵期要保證充足的養分供應，但也要考慮植物吸收養分的連續性，所以在生產實踐中，往往要施足基肥打好基礎，同時還要註意種肥和追肥的配合施用。
藥用植物吸收養分的特性還受到外界環境的影響，如氣候條件、土壤條件、人們的耕作措施等，尤其是土壤條件更為直接和重要。由於植物所需的養分基本上由土壤供給，因此在研究藥用植物的營養特性時，有必要對藥用植物的土壤營養進行研究。