作為中國最大的城市，上海位於長江入海口。城市河流眾多，河網密布，富營養化嚴重。20世紀90年代以來，上海地區鳳眼蓮種群數量呈惡性爆發趨勢，大部分中小河流被鳳眼蓮侵占，嚴重影響了當地的水運和農田排灌。對於流經市內繁華商業區和旅遊景點的黃浦江、蘇州河等河流而言，鳳眼蓮種群的大量分布嚴重影響其河道景觀，對上海形象造成嚴重負面影響。
關於上海鳳眼蓮的來源和能否成功越冬，目前有兩種觀點:壹種認為上海鳳眼蓮能夠成功越冬，主要靠自我繁殖；其次，鳳眼蓮不能在上海越冬，其種源每年來自黃浦江和蘇州河上遊的江浙壹帶。為了有效地開展鳳眼蓮的防治工作，加強對上海地區鳳眼蓮生活史和繁殖策略的研究，對於從源頭上控制鳳眼蓮的暴發具有重要意義。
鑒於此，本文從探討成功入侵機制和防治的角度，研究了鳳眼蓮在上海的生活史特征，了解了鳳眼蓮能否在上海成功越冬。另外，鳳眼蓮是壹種既能有性繁殖又能無性繁殖的植物。因此，根據上海水體的實際情況，探討其在上海成功爆發的機理，基於傳播方式，具有重要的意義。再次，作為壹種漂浮水生植物，鳳眼蓮在河流中的固定生長是其成功爆發的前提，因此找到其獨特的固定機制是鳳眼蓮防治的壹個重要方面。在此基礎上，提出了上海防治鳳眼蓮的可行性方案。
1材料和方法
1.1研究區概況
上海位於中國南北海岸線中部，長江三角洲東緣，東臨東海，南臨杭州灣，北靠長江，西鄰江浙壹帶。屬亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫16℃，7、8月最高，月平均28℃，65438+10月最低，月平均4℃。全年無霜期230 d，年平均降雨量1200 mm，上海的江、河、塘分布密集，是典型的平原河網地區。黃浦江作為長江的最後壹條支流，匯聚了太湖流域的水系，穿越市區進入長江口。受潮汐影響，上海河為往復流，流向不穩定，淺海為不規則半日潮。
獨特的氣候條件，緩流的水文條件，以及當地居民排放的大量工農業汙水和生活垃圾，為水生植物的生長繁殖創造了適宜的生態環境。鳳眼蓮傳入中國後，無論從歷史、環境還是人文角度來看，它入侵上海並在上海的江河水域爆發都是必然的。
鳳眼蓮1.2生活史特征的野外調查
鳳眼蓮是多年生植物，每年快速生長和大面積爆發的季節只有8-65438+2月。研究鳳眼蓮的發生規律，需要了解其完整的生活史特征，以便為鳳眼蓮的防治提供有益的指導。有鑒於此，2002年7月至2003年6月5-438+2月，對上海市所轄各區縣及鄰近太湖流域(江浙壹帶)的鳳眼蓮種群抽樣數據進行了調查。其中，夏秋季每半個月調查壹次，冬春季每月調查壹次。調查內容主要包括:鳳眼蓮種群的生長狀況、季節分布動態、種群漂移動態、河流的物理特性(水溫、水深、流向、流速、河槽寬度、濁度、水質等。)、岸線特征(均勻度、植被分布)、人為影響及管理措施(水閘、打撈、通航、用水)、河汊特征等。與此同時，
上海地區鳳眼蓮越冬能力及繁殖策略的研究
如前所述，上海屬亞熱帶海洋性季風氣候，全年四季分明，適合鳳眼蓮的生長繁殖。最低氣溫在6月5438+10月，月平均氣溫4℃，但極端最低氣溫為–7.6℃[7]。吳丹等[8]和閻國安等[9]的研究結果表明，鳳眼蓮的最低生存溫度為0 ~ 5℃，因此鳳眼蓮能否在上海自然越冬壹直是壹個有爭議的問題。在2002-2003年的野外監測中，重點研究了鳳眼蓮的越冬性能。此外，為了探索鳳眼蓮的暴發機理，在整個觀察期內對鳳眼蓮的繁殖策略進行了調查。
2結果和討論
2.1上海鳳眼蓮生活史特征
調查結果表明，每年的3-5月是鳳眼蓮的萌發期，在蘆葦、荸薺等植物中越冬成功的鳳眼蓮的部分腋芽開始萌發，挺立水面。花蕾起初為黃綠色或白色，受陽光照射後逐漸變綠。兩周後，嫩芽離開母株，開始自由生長，鳳眼蓮死去的母株沈入水底。幼苗隨波逐流，遇到其他水生植物就固定了。有些幼苗直接在岸邊的草叢中萌發，其克隆繁殖產生的分株往往會聚集在壹起，向四周擴散。與此同時，上海水域的另壹種外來入侵植物喜綠蓮子草(俗稱空心蓮子草)進入大量繁殖和繁殖期。空心蓮子草是壹種無柄水生植物，通過匍匐莖從岸邊向水中生長。喜旱蓮子草的豐富分布，便於固定和包裹分散漂浮的鳳眼蓮，為鳳眼蓮創造了相對穩定的生長環境。在空心蓮子草的保護和包圍下，鳳眼蓮的種群日益擴大。
到7月中下旬，受天敵空心蓮子草的影響，空心蓮子草被大量食用，導致其生長速度下降，迅速衰退。此時，鳳眼蓮的種群已經擴大到相當規模，開始在河中漂流。隨著對空心蓮子草的進壹步食用，空心蓮子草逐漸死亡。正好為鳳眼蓮的爆發提供了廣闊的生態位。
8月，鳳眼蓮開始爆發式生長。成熟母株通過克隆繁殖平均3 ~ 5天即可產生壹代幼苗，而幼苗3 ~ 5天即可成熟生長，並可產生新的分株。因此，在空間無限的條件下，鳳眼蓮的分株數量幾乎呈指數增長。對於單株來說，鳳眼蓮通常能產生5-6個分株，這些分株均勻分布在母株周圍，所以鳳眼蓮可以在短時間內產生大量分株，不受資源、空間、競爭、死亡等因素的影響，其計算公式推導如下:
其中，Nt為t時刻的分株總數，N0為初始基株數，a為單個鳳眼蓮所能產生的最大分株數，b為鳳眼蓮產生新壹代分株至分株成熟並開始產生新分株所需的時間，Tt-T0為初始時刻至t時刻的時間，(Tt-T0)/b為鳳眼蓮在t時刻的平均世代代數。I是0，1，2，3...，其最大值為I = (TT-t0)/b .如在8月份，鳳眼蓮生長的河道空間比較寬闊，幾乎沒有空間限制，因此可以計算出5周後單個鳳眼蓮所能生長的最大分株數，計算方法如下:
結果表明，35天後可生產3906個鳳眼蓮。可見，在溫度適宜、河道空間無限的條件下，鳳眼蓮的繁殖速度是相當驚人的。當鳳眼蓮遍布河道時，由於水面空間和營養資源的限制，鳳眼蓮的克隆繁殖速度會下降。但對於流動的河流，由於水流、波浪或人為幹擾等因素，很容易打斷鳳眼蓮分株間的匍匐莖，這些獨立的鳳眼蓮植株隨水流漂流到其他河流，從而釋放出水面空間。因此，水流相對緩慢的小河成了鳳眼蓮生長繁殖的發源地，潮汐成了輸入輸出的動力。實地觀察結果也證實了這壹結論。起初寬度為2 ~ 3 m的中小河流、池塘水面被迅速侵占，鳳眼蓮成為單壹優勢種。然後，借助水流的往復運動，鳳眼蓮開始向更寬的河道擴張(5 ~ 6 m)，8月下旬至2月上旬，大量鳳眼蓮不斷從農村河道漂向城市河道(表1)。
造成這種現象的內因是鳳眼蓮無性繁殖能力高，外因是上海水體富營養化嚴重。水樣分析結果表明，上海水體中總碳(TOC)為11.17 ~ 30.26mg/L，總N為3.69 ~ 13.37 mg/L，總P為0.08 ~ 0.58 mg/L (GAREI，JIN)。未公布的數據)。鳳眼蓮作為壹種水質凈化植物[8，10]，在如此豐富的營養條件下生長非常迅速，很容易達到種群暴發的水平，其生物量指數可達14.6 ~ 41.4 kg/m2(鮮質量)，這也印證了之前的結論，其生長繁殖能力極強[10]同時，從上遊漂流而下的外來鳳眼蓮開始進入蘇州河
研究還發現，在相對封閉的河流或池塘中，鳳眼蓮往往能長滿水面，形成密集的“草席”。自此，鳳眼蓮的無性繁殖能力受到限制，產生新植株的速度大大降低。作為對生境條件的壹種適應，鳳眼蓮極窄的莖開始伸長，產生新植株的部位不斷增多，鳳眼蓮的無性繁殖呈現出級聯增多的現象。與此同時，鳳眼蓮的葉柄直立生長，不斷伸長，有的甚至看不到膨脹的球體，葉子也在增多。在汙染嚴重的水體中，鳳眼蓮的葉片高度可達80 ~ 90 cm，有的甚至達到100 cm。
5438年6月+2月霜期來臨後，鳳眼蓮葉片組織受到凍害的傷害和破壞，邊緣開始枯萎。然後，受即將到來的寒流影響，整個葉片開始幹枯死亡。許多葉子死後可以覆蓋整株植物，漂浮在水面上。由於鳳眼蓮的莖葉有膠質層，水分不能馬上侵入，所以枯萎的鳳眼蓮植株會長時間漂浮在水面上，在人口密集的地方可持續到次年3月。後來由於水流的波動，部分鳳眼蓮植株被撕裂漂流到其他地方，但大部分沈入水底，少數鳳眼蓮在岸邊挺水植物中擱淺。
2.2上海地區鳳眼蓮的越冬能力和繁殖策略
表1上海不同河流中鳳眼蓮種群分布
表1上海不同河流水葫蘆種群狀況
河面人為幹擾的河寬/米；河岸壹致性；鳳眼蓮分布占河道寬度/%鳳眼蓮種群動態。
市級？100的航行井然有序，1~5的水泥固化物隨波逐流，來回移動。
縣級30通航有序，水泥凝固7~8受開閘影響，可暫時停航。
10鄉鎮級農漁船岸邊有短水生植物20株，中間有漂流物，可以叢生，成片分布。
凈水泥養護0
村級2~5級排灌，漁船不規則，80~100菱角和蘆葦均勻分布，盡可能的占據河道空間。
整潔，水泥養護或人工清理；0沒有出處，還是打撈上來的。
村塘排水灌溉不規則，60~90個均勻分布，盡可能多的占用河道空間。
整潔，手工清洗，無出處，或打撈。
解剖學研究表明，盡管鳳眼蓮的葉片在冬季死亡，但腋芽仍留在基部變短的莖中。這些細小的腋芽被枯死的葉柄包圍，整個植株被枯葉覆蓋，在壹定程度上起到了禦寒的作用。此外，鳳眼蓮還會分泌壹些凝膠狀的粘液包裹在腋芽周圍，因此壹些腋芽不需要在水面上長期凍結就能成功越冬，等到春季氣溫轉暖，腋芽就能萌發成新植株。從而成為來年鳳眼蓮大爆發的種源。
調查結果表明，上海地區鳳眼蓮的繁殖方式以無性繁殖為主。3-8月，鳳眼蓮植株通過無性繁殖產生新植株，種群繼續擴大。9-6月，鳳眼蓮無性繁殖達到最大值時，由於空間、營養等資源條件的限制，約有1% ~ 8%的鳳眼蓮植株開始有性繁殖。鳳眼蓮開花後，花序逐漸枯萎，植株生長停止，克隆繁殖停止，整株開始衰退直至死亡。但是大多數植物沒有有性生殖。鳳眼蓮種子很小，但很多，每個花序能結300粒種子。成熟時，種子散落在水面上，可以隨水漂流。鳳眼蓮有性繁殖的數量與生長空間和水分營養直接相關。寬闊的水面(> 5 m)和流動性好的河流上，鳳眼蓮主要進行無性繁殖，開花的鳳眼蓮植株很少，僅占植株總數的不到1%，大部分不能產生成熟種子。只有在相對封閉的水體中，如靜態小池塘(面積10 ~ 100m2)，鳳眼蓮的開花植物較多(3% ~ 8%)。雖然有少數植物能形成種子，但產生的種子能否萌發並產生新的植物還有待進壹步研究。
2.3鳳眼蓮種群暴發與其他水生植物的關系
鳳眼蓮是壹種漂浮的水生植物，它在水中的生活是漂浮的。上海的主要河流，如黃浦江和蘇州河，都受潮汐的影響，每天都有高潮和低潮。同時，由於上海的河流多呈網狀分布，各級支流也存在水流的往復運動。而中小河流中的鳳眼蓮大多不隨波逐流，大多是固定生長的，所以壹定有某種特定的機制使鳳眼蓮保持固定的狀態。
發現鳳眼蓮在水體中的固定機制與河流的均勻性和其他水生植物在河流中的分布密切相關(表1)。河流寬闊、航運繁忙的市級河流大多水體較深，水生植物較少，河岸整齊，鳳眼蓮很難安家。因此，市級河流中的鳳眼蓮大多是隨波逐流的，其分布與水流、季風和潮汐密切相關。相反，在村級河流中，河岸往往不規則，靠近岸邊的水草很多。如空心蓮子草、[茭白(Griseb。)圖爾茨。EXSTAPH](俗名茭白)、蘆葦、杜英(Eleusine indica(L.)Gaertn)、大戟(Leptochloa chinensis)。據調查，每年3-6月是空心蓮子草爆發生長的季節，在上海幾乎所有的河流兩岸都有分布。此時鳳眼蓮剛剛發芽，植株矮小，數量少，隱藏在空心蓮子草種群中，從而達到保存種源的目的。從7月份開始，鳳眼蓮開始爆發式生長。與此同時，空心蓮子草逐漸衰退死亡，恰好為鳳眼蓮提供了廣闊的生態位。但在8-165438+10月期間，河道兩岸的其他水生植物，如蘆葦、茭白、大戟等。，生長旺盛，它們的出現正好填補了喜旱的喜旱蓮子草死亡後鳳眼蓮缺乏固定障礙的空白，使鳳眼蓮得以固定生長，其中茭白和蘆葦的作用最大。因此，上海水葫蘆的暴發與其他水生植物密切相關。
3上海市鳳眼蓮危害控制措施
3.1加強對其他水生植物的控制，減少鳳眼蓮的固定場所。
目前，政府對市政和區級河流中鳳眼蓮的存在給予了更多的關註，但對農村河流的關註不夠，而農村河流往往是鳳眼蓮的來源。在上海，尤其是澱山湖流域附近，河流溝渠眾多，給打撈治理帶來很大困難。然而，這些水體與當地居民的生活息息相關。所以要發動廣大市民統壹對鳳眼蓮危害的認識，* * *齊心協力治理鳳眼蓮。
鑒於上海河道中其他水生植物對鳳眼蓮暴發的固著作用，本研究提出每年6-7月對中小河流兩岸進行徹底清理，目標是清除河道兩岸雜草，使鳳眼蓮失去固著場所，從而自然清除鳳眼蓮惡性暴發的外部環境。2002年上海市松江區河道清理治理中，95%以上的河道得到清理後，河道中的鳳眼蓮數量明顯下降，多條小河的鳳眼蓮去除率達到65438±0.000%，治理效果顯著。
3.2選擇冬春季捕撈，減少種源。
鳳眼蓮的防治和管理應遵循其入侵規律、分布規律和生活史規律，這樣才能事半功倍。根據上海的環境條件，鳳眼蓮的爆發季節集中在每年的8月-65438+2月。目前各區縣采取的打撈控制措施大多選擇在此時進行。但由於鳳眼蓮在進入爆發性生長季後生長繁殖速度非常快，壹個鳳眼蓮在90天內可以繁殖出25萬株左右的新植株[8]。根據上海目前的條件，人工打撈的速度為2 ~ 3 t/(d？人)，機械化打撈船的打撈量只有100 t/(d？船)。2002年8-6月，上海各區縣投入打撈費用1938.85萬元，7500余人，共打撈出鳳眼蓮888,904.2，但主要河流的鳳眼蓮總量變化不大。由於此時鳳眼蓮種群暴發快，時間緊，其生長繁殖的數量大大超過人工打撈的速度。壹般來說，這時候打撈成本高，效率低，效果差。因此，如何采取有效、合理、經濟的打撈措施是水葫蘆防治的關鍵問題。
結合本研究對鳳眼蓮自然種群的連續監測結果，發現進入冬季後，由於氣溫降低，大部分鳳眼蓮在霜凍後枯萎死亡。而鳳眼蓮的壹些腋芽則被自身或其他植物如茭白等的枯葉覆蓋，以此來越冬。第二年春天，這些成功越冬的腋芽開始萌發，但生長量很小，基本維持單株狀態。根據鳳眼蓮的生活史特點，項目組提出每年冬季至次年春季打撈，即65438+次年2-6月為最佳捕撈季節，目標是去除種源。
3.3利用生物防治方法控制鳳眼蓮的危害。
目前，研究報告表明，鳳眼蓮特定防治的天敵有:鳳眼蓮新癭蟎、水葫蘆、鳳眼蓮和二斑葉蟎[12]。與化學和人工防治相比，雖然生物防治的速度較慢，但天敵昆蟲壹旦在野外建立種群，就會得到很好的防治效果，而且在天敵和鳳眼蓮之間建立起相互抑制的動態平衡後，防治就會有很強的持久性。但利用人工和化學防治，鳳眼蓮種群容易再次爆發，所以持久性差。與年復壹年的人工和化學防治相比，生物防治的成本很低。利用天敵昆蟲控制鳳眼蓮的另壹個好處是，天敵不僅可以控制放流區的鳳眼蓮，還可以轉移到其他區域控制鳳眼蓮。目前，我國已引種成功的鳳眼蓮的天敵是新鳳眼蓮[13 ~ 15]。
3.4加強與周邊省市的合作
上海位於長江入海口，太湖流域多條河流流經上海。所以上海的鳳眼蓮不僅來自郊縣的河流，還來自黃浦江、蘇州河上遊的江浙壹帶。每年都有大量的外來鳳眼蓮流入上海，導致江浙壹帶的縣城出現了最嚴重的鳳眼蓮入侵現象。同時，流入上海的鳳眼蓮因水閘管理、河堤加固等原因滯留。目前，上海雖然開展了鳳眼蓮的打撈管理工作，但江浙壹帶由於資金不足等原因，還沒有開展這項工作。作為下遊的上海，即使將城市河道中的鳳眼蓮清理幹凈，也很難徹底解決每年從上遊漂來的鳳眼蓮問題。因此，只有加強與江浙壹帶的合作，才能從根本上解決上海鳳眼蓮的危害。改變上海“末端治理”的模式。
4結論
鳳眼蓮在上海的生活史特征表明，鳳眼蓮能在上海成功越冬。鳳眼蓮在上海的繁殖方式主要是無性繁殖。鳳眼蓮種群暴發與水體富營養化有著密切的關系。同時，河道中其他水生植物的廣泛分布也是鳳眼蓮固著、生長和暴發的重要原因。只有加強綜合治理，才能從根本上控制鳳眼蓮的危害。