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以2C為唯壹碳源的微生物如何合成3C以上的物質?

各種自養微生物生物氧化後獲得的能量主要用於CO2固定。在微生物中,固定CO2 *的途徑有三種,即卡爾文循環、厭氧乙酰輔酶a途徑和還原三羧酸循環,簡述如下。1.Calvincycle也稱為Calvin-Bussham循環、二磷酸核酮糖途徑或還原戊糖循環。這個循環是光能自養生物和化能自養生物固定CO2的主要方式。磷酸核糖激酶和核酮糖羧化酶是該途徑中唯壹的酶。利用卡爾文循環暗固定CO2的生物除了綠色植物、藍藻和大部分光合細菌外,還包括所有的好氧化能自養細菌,因此非常重要。

卡爾文循環的整個過程可以分為三個階段。

(1)羧化反應三核酮糖-1,5-二磷酸(RU-1,5-P)通過核酮糖二磷酸羧化酶固定三個CO2,將其轉化為六個3-磷酸甘油酸分子。

在循環中,這個基本反應進行三次,利用摻雜的三個CO2分子,可以得到1個C3分子的凈產率。

(2)還原反應羧化反應後,3-磷酸甘油酸上的羥基立即被還原成醛基。這種轉化是通過逆EMP途徑進行的,即被3-磷酸甘油酸激酶和ATP磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸,然後被甘油醛-3-磷酸脫氫酶中的NAD(P)H2還原為甘油醛-3-磷酸。需要6個ATP和6個NAD(P)H2才能形成1個甘油醛-3-磷酸分子。

(3)CO2受體的再生在循環中,除1甘油醛-3-磷酸的凈生成可被EMP途徑進壹步逆轉形成葡萄糖分子外,其余5個分子經過復雜反應,消耗3個ATP,最終再生3個核酮糖-1,5-二磷酸分子,從而再次接受CO2分子。

如果按產生1個葡萄糖分子計算,卡爾文循環的通式是:

6 CO2+12 nad(P)H2+18 ATP→c6h 12o 6+12 nad(P)+18 ADP+18 pi

現在流線型的卡爾文循環路徑如圖6-37所示。

卡爾文循環的初始產物是甘油醛-3-磷酸,然後進壹步合成細胞所需的各種成分,即:

2.厭氧乙酰輔酶a途徑,也稱為活化乙酰輔酶a途徑。這是近年來在壹些能利用氫氣的嚴格厭氧菌中發現的壹種新的自養CO2還原途徑,包括產甲烷菌、硫酸鹽還原菌和產乙酸菌。它們不存在卡爾文循環,因為它們通過乙酰輔酶a途徑發揮減少CO2的作用。實驗采用嗜熱甲烷桿菌和同位素方法進行。初步研究的結果如圖6-38所示。

從圖6-38可以看出,在厭氧乙酰輔酶a的CO2還原途徑中,1分子CO2首先被還原力[H](由含F420因子①或NADP的酶轉移)還原為甲醇水平(甲基-X),另壹分子CO2被壹氧化碳脫氫酶還原為壹氧化碳。乙酰-X是由甲基-X羧化產生的,然後形成乙酰輔酶a。在丙酮酸合酶的催化下,乙酰輔酶a接收第三個CO2分子並羧化成丙酮酸。那麽細胞需要的各種有機物都可以通過已知的代謝途徑由丙酮酸合成。

3.還原TCA循環的途徑是通過還原TCA循環,固定CO2的途徑只存在於少數光合細菌中,如嗜綠雙硫代硫酸鹽菌。以這種方式,CO2通過琥珀酰輔酶a的還原性羧基化而被固定,即:

值得指出的是,對上述三類自養微生物進行比較後發現,厭氧CO2固定比好氧CO2固定更經濟有效。比如3molCO2經無氧乙酰輔酶a途徑合成1mol甘油醛-3-磷酸,只需要3mol ATP;通過減少TCA循環,相應地需要5摩爾總磷;而卡爾文循環需要9molATP。