氮、磷和鉀
氮是蛋白質、核酸和磷脂的主要成分,也是原生質、細胞核和生物膜的重要組成部分,在生命活動中起著特殊的作用。因此,氮被稱為生命的元素。氮也參與酶和許多輔酶以及輔助基團如NAD+、NADP+和FAD的組成。氮也是壹些植物激素如生長素、細胞分裂素和維生素如B1、B2、B6和PP的成分,它們在調節生命活動中起重要作用。此外,氮是葉綠素的組成成分,與光合作用密切相關。因為氮具有上述功能,所以氮的多少會直接影響細胞的分裂和生長。氮肥供應充足時,植株枝葉繁茂,身材高大,分蘗(分枝)能力強,籽粒蛋白質含量高。在植物的必需元素中,除碳、氫、氧外,最需要的是氮,所以在農業生產中要特別註意氮肥的供應。常用的肥料如人糞尿、尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等主要供給氮素營養。
缺氮時,蛋白質、核酸、磷脂等物質合成受阻,植株生長矮小,分枝少,分蘗少,葉片小而薄,花少果少,易脫落;缺氮還會影響葉綠素的合成,使枝葉變黃,葉片過早甚至幹枯,導致產量下降。由於氮素在植物體內的流動性很大,老葉中的氮素分解後可以轉運到幼嫩組織中再利用,所以缺氮時,葉片變黃,從下部葉片逐漸上升,這是缺氮癥狀的顯著特征。
氮素過多時,葉片大而深綠色,柔軟疏松,植株白長。另外,氮素過多時,植株體內糖分含量相對不足,莖內機械組織不發達,容易引起倒伏和病蟲害。
(2)磷
磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收。這兩種形態的吸附量取決於土壤pH,當pH < 7時,H2PO-44占多數;當pH > 7時,有更多的H2PO-4。磷進入根系或通過木質部運輸到枝葉時,大部分轉化為糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等有機物。,其中壹部分仍以無機磷的形式存在。磷在植物中的分布是不均勻的,根和莖的生長點多,嫩葉比老葉多,果實和種子更豐富。
磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,與蛋白質合成、細胞分裂和細胞生長密切相關。磷是許多輔酶的成分,如NAD+和NADP+,它們參與光合作用和呼吸作用。磷是AMP、ADP和ATP的成分;磷也參與碳水化合物的代謝和運輸。比如在光合作用和呼吸作用的過程中,糖的合成、轉化和降解大多是磷酸化後發生反應;磷在氮代謝中也起著重要作用。比如NAD+和FAD參與硝酸還原,磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺參與氨基酸轉化。磷還與脂肪轉化有關,脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。
由於磷參與許多代謝過程,在生命活動最旺盛的分生組織中含量較高,施磷對分蘗、分枝和根系生長都有良好的作用。由於磷促進碳水化合物的合成、轉化和運輸,有利於種子、塊莖和塊莖的生長,所以馬鈴薯、甘薯和谷類作物施磷後增產效果明顯。由於磷氮關系密切,缺氮時磷肥的作用不能充分發揮。只有氮磷配合施用,才能充分發揮磷肥的作用。總之,磷對植物的生長發育起著很大的作用,是僅次於氮的第二重要元素。
缺磷會影響細胞分裂,使分蘗枝減少,芽和幼葉停止生長,莖和根變細,植株變矮,花和果實脫落,推遲成熟;缺磷時,蛋白質的合成減少,糖的運輸受阻,使營養器官中的糖含量相對增加,有利於花青素的形成。因此,缺磷時,葉片出現異常的深綠色或紫紅色,是缺磷癥。
磷在體內容易移動,可以重復利用。缺磷時,老葉中的大部分磷可以轉移到正在生長的幼葉組織中。因此,缺磷癥狀首先出現在下部老葉,並逐漸向上發展。
磷肥過多時,葉片上會出現小的焦斑,這是磷酸鈣沈澱造成的;磷過多還會阻礙植物對矽的吸收,容易導致水稻病害。水溶性磷酸鹽還能與土壤中的鋅結合,降低鋅的有效性,所以磷過多容易引起缺鋅。
⑶鉀
鉀在土壤中以KCl、K2SO4等鹽的形式存在,在水中離解成K+,被根系吸收。鉀在植物中處於離子狀態。鉀主要集中在生命最旺盛的部位,如生長點、形成層和幼葉。
鉀可作為細胞內60多種酶的激活劑,如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、澱粉合成酶、琥珀酰輔酶a合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此,鉀在碳水化合物代謝、呼吸和蛋白質代謝中起著重要的作用。
鉀可以促進蛋白質的合成。當鉀充足時,會形成更多的蛋白質,從而減少可溶性氮。鉀和蛋白質在植物體內的分布是壹致的,比如在生長點、形成層等富含蛋白質的部位,鉀離子的含量也很高。富含蛋白質的豆科植物種子中鉀的含量高於禾本科植物。
鉀與糖的合成有關。大麥和豌豆苗缺鉀時,澱粉和蔗糖合成緩慢,導致單糖積累。鉀肥充足時,蔗糖、澱粉、纖維素和木質素含量較高,但葡萄糖積累較少。鉀還能促進糖向貯藏器官的運輸,所以富含糖的貯藏器官(如馬鈴薯塊莖、甜菜根和澱粉種子)中鉀的含量較多。此外,韌皮部汁液中含有高濃度的K+,約占韌皮部陽離子總量的80%。因此,推測K+對韌皮部運輸也有影響。
K+是細胞滲透勢的重要組成部分。在根中,K+從薄壁細胞運輸到導管,這降低了導管中的水勢,並使水能夠從根表面運輸到木質部。K+對氣孔開度有直接影響,如表2-5所示。鉀離子可以擴大原膠原蛋白,因此施用鉀肥可以提高作物的抗旱性。
缺鉀時,植物莖稈衰弱,容易倒伏,抗旱抗寒能力降低,葉片失水,蛋白質和葉綠素被破壞,葉片變黃,逐漸死亡。缺鉀有時會導致葉緣焦枯,生長緩慢的現象。因為葉子中間部分還在快速生長,所以整片葉子會形成杯狀彎曲或收縮。鉀也是壹種容易移動和再利用的元素,所以元素的缺乏首先出現在較低的老葉。
氮、磷、鉀是植物大量需要而土壤又容易缺乏的元素,因此被稱為“肥料三要素”。農業上的施肥主要是滿足植物對三種元素的需求。