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赤黴素對生長素合成和分解的影響

1926年,黑澤明發現,水稻感染赤黴菌後,植株會瘋狂生長。患病植株往往比正常植株高出50%以上,結實率大大降低,故稱“惡苗病”。科學家將赤黴菌培養基的濾液噴灑在健康的水稻幼苗上,發現盡管中心和壹些幼苗沒有感染赤黴菌,但它們表現出與惡苗病相同的癥狀。在1938中,日本真次郎和住田裕介從赤黴菌培養基的濾液中分離出活性物質,並鑒定了其化學結構。名為赤黴酸。1956 C.A. West和B.O. Fini分別證明了壹些類似赤黴酸的物質廣泛存在於高等植物中。到1983,已分離鑒定出60余種。壹般分為遊離態和結合態,統稱為赤黴素,命名為GA1、GA2等。

赤黴素含有(-)-赤黴素骨架,是壹種化學結構復雜的二萜化合物。高等植物中赤黴素最接近的前體通常被認為是貝殼杉烯。不同赤黴素的區別在於雙鍵和羥基的數量和位置。遊離赤黴素是壹元、二元或三元羧酸,具有19c或20c。大多數結合的赤黴素是芥子油苷或葡萄糖酯,易溶於水。

赤黴素可以用甲醇提取。不同的赤黴素可以通過各種色譜分析技術來分離。將純化的赤黴素稀釋並用矮生植物如矮生玉米處理,通過觀察其促進高生長的效果可以鑒定其生物活性。不同的赤黴素具有不同的生物活性,赤黴酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必須有壹個赤黴素環系(環ABCD),C-7上有羧基,A環上有內酯環。

植物不同部位的赤黴素含量不同,在種子中含量最豐富,尤其是成熟期。

1.分布:廣泛分布於被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中,多存在於生長旺盛的部位,如莖尖、嫩葉、根尖、果實種子等。含量:1 ~ 100 ong g-1鮮重。果實和種子(尤其是未成熟種子)的赤黴素含量比營養器官高兩個數量級。每個器官或組織都含有兩種以上的赤黴素,赤黴素的種類、數量和狀態(遊離態或結合態)隨植物的發育時期而變化。

2.運輸——GA不同於生長素,它的運輸不表現出極性。(根尖合成——沿導管向上運輸,幼葉生成——沿篩管向下運輸)。不同植株的運輸速度差異較大,如矮豌豆為5 cm h-1,豌豆為2.1,馬鈴薯為0.42 mm h-1。

3.存在形式:遊離赤黴素)——不與其他物質以鍵的形式結合,易被有機溶劑提取。屬於生理活動;共軛赤黴素)——赤黴素與其他物質(如葡萄糖)結合,只有通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出遊離赤黴素,屬於無生理活性。綁定類型:這是GA的壹種存儲形式。當種子成熟時,GA轉化為束縛貯藏,當種子萌發時,GA轉化為自由貯藏,發揮其調節作用。

4.主要劑型和含量:4%赤黴酸乳油、6%赤黴素水溶液、40%赤黴酸顆粒劑、20%可溶性片劑、75%結晶粉劑、85%結晶粉劑。主要生產廠家有:青島百合源生物工程有限公司、浙江錢江生物化學有限公司、上海同瑞生物科技有限公司。

赤黴素最突出的生理作用是促進莖伸長,誘導長日照植物短日照抽薹開花。不同的植物對赤黴素敏感。遺傳矮稈植物,如矮稈玉米和豌豆,對赤黴素最敏感,赤黴素處理後的株型與非矮稈植物相似。非矮化植物只有輕微的反應。壹些植物在遺傳上是矮的,因為它們缺乏內源赤黴素(另壹些則不是)。赤黴素在種子萌發中起調節作用。許多谷類植物種子中的澱粉,如大麥,在發芽過程中迅速水解;如果去掉胚,澱粉不會水解。用赤黴素處理無胚種子時,澱粉可以再次水解,證明赤黴素可以代替胚引起澱粉水解。赤黴素可以代替紅光促進對光敏感的植物萵苣種子萌發,代替胡蘿蔔開花所需的春化作用。赤黴素也能引起壹些植物單性結實的形成。對於某些植物,尤其是無核葡萄品種,花期赤黴素處理可以促進無核果實的發育。但有時也能抑制壹些生理現象。

關於赤黴素的機理,深入研究了它誘導脫胚大麥種子中的澱粉水解。用赤黴素處理滅菌的脫胚大麥種子,發現GA3顯著促進糊粉層α-澱粉酶的新合成,從而引起澱粉水解。整粒大麥種子萌發時,胚中含有赤黴素,赤黴素分泌到糊粉層。此外,GA3還刺激糊粉層細胞合成蛋白酶,促進核糖核酸酶和葡聚糖酶的分泌。

赤黴素應用於農業生產,在某些方面有良好的效果。比如增加無核葡萄的產量,打破馬鈴薯的休眠;釀造啤酒時,用GA3促進大麥種子發芽以制備麥芽糖。晚稻因陰雨天氣和低溫導致抽穗緩慢時,赤黴素處理可促進抽穗;或者在雜交水稻制種中調整花期,使親本在此花期相遇。

如果使用過量的赤黴素,副作用會引起倒伏,所以需要使用促生長激素來調節和增加鉀肥。

壹種以四環二萜類化合物作為反式赤黴胺基本骨架的植物激素。由ent- ka-urene生物合成。根據分離的先後順序,將其命名為赤黴素A(縮寫為GA)。已經鑒定了四十多種赤黴素,但並不是所有的赤黴素都有生理作用。C19-GA與r-內酯及其前體C20-GA以結合赤黴素的形式存在。GA是從水稻惡苗病菌的培養液中分離出來的[完整世代為GI-B Berella Fujikuroi (Sawada) W λ,不完整世代為串珠鐮孢菌Sheldon由黑澤秀樹於1926年發現,後由Kenichiro Toshida和Yukuke Sumi (650)發現。該晶體的有效成分後來被鑒定為GA1、GA2和GA3的混合物。自從J. MacMilan和J. Suter (1958)從高等植物中分離出GA1以來,迄今為止已經獲得了20多種含有赤黴素的低等植物,它們也廣泛存在於植物界。在高等植物中,赤黴素是在未成熟的種子、頂芽和根中合成的。GA典型的生理功能是促進枝條的生長,尤其是無害植物的整體生長。植物的矮化被認為主要是由體內GA合成系統的遺傳異常引起的。為了供給GA,矮化可以恢復正常。即使在無誘導的條件下,GA處理也能使植物以蓮座狀抽薹生長。壹般對根的生長沒有影響。GA促進生長的作用被認為是促進細胞分裂和細胞伸長,但認為GA促進細胞伸長的作用與生長素的作用密切相關。此外,GA還能打破種子和芽的休眠,促進長日照植物短日照開花,誘導葡萄單性結實,抑制部分植物葉片衰老。在谷類種子的糊粉層中,它能誘導水解酶如α-澱粉酶(胚乳測定)、核糖核酸酶和蛋白酶的重新合成。

赤黴素是壹種屬於二萜類的植物激素。1926期間,日本病理學家黑澤明發現,水稻植株的過度生長是由赤黴菌分泌造成的。1935從日本莆田的赤黴菌中分離出壹種活性產物,結晶後命名為赤黴素(GA)。第壹個分離和鑒定的赤黴素是赤黴酸(GA3),從高等植物和微生物中已經分離出70多種赤黴素。赤黴素是酸性的,因為它含有羧基。內源赤黴素以遊離和結合兩種形式存在,可以相互轉化。

赤黴素是最穩定的溶液,pH值為3~4。pH值過高或過低都會使赤黴素變成沒有生理活性的假赤黴素或赤黴酸。赤黴素的前體是貝殼杉烯。有些生長延緩劑如Amo -1618和矮壯素能抑制貝殼杉烯的形成,而Fosfon -D能抑制貝殼杉烯轉化為赤黴素。赤黴素通常在植物的嫩葉、芽、幼根和未成熟的種子中形成。不同的赤黴素存在於各種植物的不同器官中。幼葉和嫩枝頂端形成的赤黴素通過韌皮部輸出,根部產生的赤黴素通過木質部向上運輸。

赤黴素中,GA3的生理活性最強,也是研究最多的壹種,它能顯著促進植物莖葉的生長,特別是對遺傳和生理上的矮化植物。可以替代部分種子發芽所需的光照和低溫條件,從而促進發芽;它能使長日植物在短日條件下開花,縮短生命周期;能誘導開花,增加瓜類雄花數量,誘導單性結實,提高座果率,促進果實生長,延緩果實衰老。此外,GA3還可用於防止果皮腐爛;棉花盛花期噴施,可減少蕾鈴脫落;浸泡馬鈴薯種子可以打破休眠;浸泡大麥種子可以增加麥芽糖產量等等。

赤黴素的許多生理效應都與其對植物組織中核酸和蛋白質的調節有關。它不僅能激活種子中的各種水解酶,還能促進新酶的合成。研究最多的是GA3對大麥籽粒中α-澱粉酶產生的顯著影響。此外,它還誘導蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶和核糖核酸酶的合成。赤黴素刺激莖伸長,與核酸代謝有關。它首先作用於脫氧核糖核酸(DNA)激活DNA,然後轉錄成信使核糖核酸(mRNA),再從信使核糖核酸翻譯成特定的蛋白質。

赤黴素的生理功能

促進麥芽糖的轉化(誘導α-澱粉酶的形成);促進營養生長(不促進根的生長,但顯著促進莖和葉的生長),防止器官損失,打破休眠。

赤黴素最突出的作用是加速細胞伸長(赤黴素能增加植物中生長素的含量,生長素直接調節細胞伸長),它還能促進細胞分裂,促進細胞膨脹(但不會引起細胞壁酸化)。