20世紀50-70年代,日本學者在南美洲發現並收集了多種與甘薯起源有關的野生植物。其中西山(1955)發現並收集了三裂葉番薯(6x)的K123系、小林(1960)和村松(村松,1974)發現並收集了三裂葉番薯(K233)的K221系、小林(1974)、巖谷(1938因為他們註意到同壹物種的不同材料在形態上有壹定的差異,所以進行了無性保存和繁殖,形成了自己的體系。燕谷(1970,1980),西山(1975),小林(1976,1980),中西(中西,1978),寺村(。三裂葉蘚是壹個復合種,包括二倍體種、三倍體種、四倍體種、六倍體種及其雜種。這些物種已被證明廣泛分布於熱帶美洲。認為在漫長的歷史歲月中,二倍體物種首先成為四倍體物種,這個四倍體物種與二倍體物種雜交形成三倍體物種,然後發生染色體加倍形成同源六倍體物種。經過多次基因突變和人工選擇,六倍體三裂葉番薯已經進化成能夠形成塊根的同源三倍體甘薯。
上述結論的主要實驗證據之壹是甘薯(2n=6x=90)在第壹次減數分裂中期形成多價體的頻率很高(表11-4)。其他六倍體,包括野生三裂葉蘚(6x),野生三裂葉蘚(6x)和甘薯之間的雜種,以及通過雜交和加倍三裂葉蘚(2x)和三裂葉蘚(4x)合成的人工三裂葉蘚(6x),在減數分裂期間也具有相同的表現。通過人工合成的三裂葉橐吾(6x)與野生三裂葉橐吾(2x)雜交獲得的四倍體顯示正常的減數分裂並形成30個二價體。因此,認為野生三裂葉蘚的二倍體物種、三倍體物種、四倍體物種和六倍體物種都具有與甘薯相同的基因組。因此,推測甘薯是同源多倍體,起源於野生植物三裂葉甘薯
表11-4甘薯減數分裂中期I的染色體突觸(Yangu和Kawase,1980)。
以下是日本學者觀察到的甘薯減數分裂的染色體關聯圖(圖11-8)。
圖11-8甘薯減數分裂中期的I號染色體聯會顯示2個六價,5個四價,29個二價。
(引自嚴歌苓等,1990)。
美國學者基本上認為甘薯是起源於兩個物種的異源六倍體。主要的實驗依據是甘薯在減數分裂過程中可以形成45個二價體,部分二價體可以發生次生聯想(圖11-9),即甘薯的6條染色體中有4條特別接近。Ting等人(1957)、Jones(1965)、Magoon(1970)和Yen(1974)也觀察了不同甘薯品種和三裂葉番薯(6x)的減數分裂,得到了基本相同的結果。
圖11-9甘薯減數分裂中的次級突觸
美國學者Austin(1987)認同甘薯是異源六倍體,根據形態特征的聚類分析結果,甘薯的原始種為三裂葉甘薯(2x)和三裂葉甘薯,在參與聚類分析的10個種中,這兩個種與甘薯的相似性最高。
美國學者認為,日本學者所指的I.trifida與甘薯具有完全相同的基因組組成,但它只是甘薯的壹個雜草化苗系,因為少數植株具有無塊莖、藤蔓卷曲、莖葉粗壯等野生特性(Jones and Martin,1967;馬丁等人,1972,1974)。Martin等人(1974)也收集了南美洲的四倍體野生植物,認為2n=60的物種只有椴樹;;至於日本學者提出的三裂葉番薯(4x),他們認為是三裂葉番薯(2x)和甘薯的雜交種。然而,美國學者Jones和Martin後來觀察到日本K233材料(即三裂葉野百合四倍體中的壹個系統)的減數分裂,確認它是同源四倍體。