當今世界上最著名的果蠅來自東南亞。1830年命名為黑腹果蠅，意為黑腹果蠅，即黑腹果蠅。也許改名確實給果蠅帶來了奇跡般的好運。這種不起眼的昆蟲在大約壹百年後成為世界上最著名的昆蟲之壹。但在此之前，它得先去新世界，但這件事打不過它。在長達幾個世紀的航行中，東南亞的香蕉在19世紀後期被賣到新大陸，隨後黑腹果蠅隨即在新大陸大量繁殖，從而創造了生物學史上最卓越的傳奇之壹，奠定了經典遺傳學的基礎。現在，讓我們跟隨果蠅的翅膀，再壹次回到生命科學史上激情澎湃、英雄輩出的年代，重溫壹部部經典的誕生。
摩根的成長
1866年，托馬斯·亨特·摩爾根出生在美國南部的列克星敦，但他總喜歡說，他是在1865年得到了生命。1865年是美國內戰的最後壹年，摩根家族的很多成員都卷入了這場戰爭，這與摩根後來的卓越成就有關。對摩根來說，這壹年真的有雙重意義。因為，1865是孟德爾用豌豆做實驗材料的年份，幾年後終於發現了它，並公布了它的遺傳規律。所以有人開玩笑說，1865真的是壹個孕育未來遺傳學家的好年頭，但細看摩根的研究生涯，他成為了壹名遺傳學家。
摩爾根十四歲進入肯塔基州立學院預科學習自然歷史，1886獲得理學學士學位。他是那年唯壹獲得這個學位的畢業生。不願經商的摩根選擇在霍普金斯大學攻讀生物學碩士學位。正是在那裏——當時美國研究生物學的最佳地點——摩爾根從壹個單純描述生物現象的博物學家變成了壹個實驗生物學家，並由此獲得了他壹生信奉的科學研究原則。
這種信念使得摩爾根不僅敢於反對權威，而且敢於犯錯，敢於糾正自己的錯誤，這在他同時代的人當中是非常罕見的。事實上，摩根經常自嘲說，他的實驗可以分為三類:
從65438到0886，拿到生物學碩士學位的摩根小有成就。他的母校肯塔基州立學院邀請他回校擔任自然歷史教授，但此時的摩根無法放棄實驗生物學的誘惑。霍普金斯大學為他提供了豐厚的獎學金，於是摩根有機會去馬薩諸塞州的伍茲霍爾海洋生物實驗室完成博士論文。
摩爾根對蜘蛛蟹胚胎發育過程的巧妙運用，證明了蜘蛛蟹這個名字不是白叫的，應該歸入蜘蛛類，壹掃以往的所有抱怨。據說他的87頁論文差點讓霍普金斯大學生物實驗室的期刊研究報告破產。
摩爾根對胚胎學非常著迷，終其壹生，他都堅持自己首先是壹個胚胎學家，從未真正停止過對胚胎學的研究。但現在沒人關心他對胚胎學的貢獻，甚至是胚胎學的後輩。在某種程度上，這可以視為摩根個人的不幸。他在經典遺傳學方面的輝煌成就使他在其他許多領域的研究黯然失色，但公平地說，摩爾根在胚胎學、動物再生能力等研究領域提出了壹系列深刻的問題，直到今天也沒有得到真正的解決。
1891年，獲得博士學位的摩根前往布林莫爾學院擔任生物學副教授，致力於研究海洋動物的胚胎發育。他被提升為正教授，因為他發現未受精的海膽卵在高滲鹽水的刺激下可以開始發育。然而，摩根作為胚胎學家的平靜生活在他接近不惑之年時被打破了。他的老朋友細胞生物學家威爾遜邀請他到哥倫比亞大學做美國第壹個實驗動物學教授，並承諾他的主要工作是做研究而不是上課。至此，折磨生物學生的摩根就要登場了。威爾遜顯然對此非常自豪。畢竟不是每個人都有機會成為伯樂。
超級神奇的孟德爾因子
1900年，隨著孟德爾遺傳定律的重新發現，生物學領域沸騰了壹陣子。然而，孟德爾遺傳規律的重新發現為什麽會引起這麽大的波瀾？這是因為在當時，雖然大家都已經接受了達爾文的生物進化的推論，但是對於進化的機制是不是物競天擇，還是眾說紛紜。要了解進化的奧秘，首先要解決的問題之壹就是解決生物體的遺傳機制。換句話說，在當時，談論生物遺傳是生物進化背景下的壹個重要話題。對生物進化的熱切討論眾說紛紜，這是時代呼喚遺傳學來臨的契機。因此，孟德爾遺傳定律的重新發現立即引起了廣泛關註，並最終誕生了壹門新的學科——遺傳學。
摩爾根在1903年的專著《進化與適應》中對孟德爾的理論大加贊賞，認為孟德爾以實驗為基礎的遺傳規律簡明扼要，適用廣泛。後來，他還寫了許多關於進化論的專著。當然，他也沒有忘記自己胚胎學家的身份，強調對進化的研究應該著眼於胚胎發育而不是古生物學。然而，當他試圖以家鼠為實驗材料重現孟德爾遺傳現象時，很快發現生物性狀的遺傳規律並不那麽簡單。事實上，這也是當年孟德爾研究沒有得到應有重視的重要原因。他開始懷疑所謂的孟德爾因子(基因)是否真的獨立存在，並代代自由組合——著名的孟德爾分離定律和孟德爾自由組合定律。
到了1909，摩爾根認為孟德爾的贊美超過了其理論的真實價值，甚至將基因研究引入歧途。也許只有豌豆等少數物種符合孟德爾發現的遺傳規律？為此，他曾在美國育種協會的壹次會議上發表尖銳評論，抨擊人們對孟德爾理論的盲目熱情。
在對孟德爾遺傳規律的應用有了清晰認識的今天，這篇演講所體現的科學思維內涵，值得每壹個真正想了解科學是如何發展的人深思。
1.父母體內有壹對因子(基因)，可以決定遺傳特征。
2.成對的因子在雜交過程中會分離和重組。(第壹定律)
3.不同遺傳特征的基因是獨立的，互不幹擾。(第二定律)
“用進廢出”的果蠅
在遺傳學的胚胎時期，許多種類的生物被“還原”為實驗對象。但是果蠅有獨特的優勢。首先，果蠅繁殖迅速，後代數量驚人。壹只雌性果蠅只活14天左右，卻能產上千個卵。這意味著實驗周期短，很多後代特別適合遺傳學家發現壹些奇怪的突變。另外，果蠅很好伺候，只需要壹點香蕉就能滿足需求。這意味著，即使妳沒有錢，妳也可以成為壹名遺傳學家。要知道，在那個年代，可沒有國家研究基金這種餡餅。毫無疑問，果蠅是遺傳學家的最佳夥伴。
但當時人們往往是為了方便使用身邊的材料，並沒有需要特殊模式生物進行研究的想法。只有在摩爾根成功地建立了經典遺傳學理論之後，其他研究者才會對此有深刻的理解。所以果蠅要想飛進摩根的視線，需要壹些特殊的原因。前面的“廣告詞”純屬事後諸葛亮。雖然，很多羨慕的同事無數次的想過，如果我早點用果蠅做實驗材料。........
此時的摩根正迎來人生創造力的全盛時期或者尤其是高二，或許是中年的心理危機。這時，他不僅質疑孟德爾的理論，也懷疑最新的染色體理論。他堅持認為秘密不在細胞核，而在細胞質，尤其是在性別決定這個具體問題上。
那段時間，他經常同時進行幾十個實驗，驗證流行的假說和自己的猜測，大部分都走進了死胡同。雖然摩根不相信拉馬克的後天遺傳理論，但他的物盡其用輟學理論似乎是合理的。當然，實驗就是壹切，個人感受不重要。1908年，摩爾根讓他研究過盲魚的研究生佩恩用果蠅來驗證輟學理論。佩恩把香蕉放在窗臺上誘捕不幸的果蠅，兩年來，讓它們玩“關燈都壹樣”的遊戲。按照退學的理論，似乎這樣應該可以培養出自爆的果蠅。結果自然令人失望。首先，兩年時間太短，無法做出什麽大的改變。其次，盲魚失去眼睛的真正原因，並不是用眼睛來擺脫眼睛那麽簡單。但這次失敗的實驗讓摩根意識到了果蠅的優勢。
1904年，發現月見草變異現象的德弗裏斯提出，應該用人工的方法誘導生物變異，比如新發現的倫琴射線(X射線)和居裏射線(居裏夫人發現的放射性鐳)。摩根曾經訪問過德弗裏斯，認為突變理論比自然選擇更適合解釋生物進化。在未能驗證果蠅的用途後，他和佩恩再次使用它，試圖通過某種人工方法誘導其突變。他們用射線照射它，讓它日夜保持清醒，搖晃它，給它糖水、鹽水、酸水或堿水，改變光照強度和時間，等等。能想到的“蠢事”都做了，但果蠅不為所動，傷透了摩根的心。布林莫爾學院的老同事羅斯·哈裏森來訪時，他的抑郁癥達到了頂峰。
事實上，摩根並不是第壹個利用果蠅研究突變的人。哈佛大學的卡塞爾最早提出用果蠅進行研究，他的學生伍德沃德用它進行近親繁殖研究。他還向盧茨推薦果蠅。Lutz利用果蠅發現了壹個突變。當摩根對人工突變產生興趣時，他向摩根推薦了他研究的果蠅品系。於是摩根的實驗室出現了兩個果蠅家族，壹個來自佩恩誘捕的野生果蠅，另壹個來自盧茨，這給後來的果蠅傳說帶來了壹點轉折。
果蠅傳說中的白眼
就在摩根絕望的時候，1910年5月，摩根實驗室的培養瓶中出現了壹只白眼果蠅。此外，摩根對人才很有眼光，先後招募了兩名本科生——斯圖·泰文托和布裏奇斯——到他的實驗室，還招募了威爾遜的壹名研究生繆勒。他們的默契結合成為科學史上的壹段佳話。有了他的得力助手和即將為經典遺傳學的宏偉大廈奠基的白眼果蠅，摩爾根作為壹個遺傳學家已經註定了要留在未來。他堅持把自己沒有放棄的胚胎學研究引入科學史，不會再有人關註。
然而，這種白眼果蠅的起源卻相當模糊。盧茨說，黑腹果蠅最早出現在他的實驗室裏，他把這種弱突變體的後代給了摩根，摩根通過雜交實驗使這種性狀再次出現，但摩根對此予以否認。他說，雖然他在盧茨的實驗室裏見過幾只白眼果蠅，但它們都死了。他寧願認為這只白眼果蠅是天賜之物，它的祖先更有可能是從窗戶飛進來的，而不是從魯茲提出的果蠅。但是，糾結於此事，並無實際意義。盧茨自己也說，他壹開始並沒有意識到白眼果蠅的巨大價值，否則他也不會慷慨地贈予它的後代。
然而這種即將載入史冊的白眼果蠅卻很弱小。也許摩根從魯茲的實驗中學到了壹些東西。他把這只“白眼”單獨裝在壹個培養瓶裏，晚上睡覺前放在床上。那時，摩根的第三個孩子出生了。當他去醫院探望妻子時，摩根夫人的第壹句話是“白眼怎麽樣了？”。十天後，這只白眼果蠅與壹只正常的紅眼雌蠅交配後死亡，並遺傳了1240個後代。這些後代後來繁衍成壹個大家族，正是他們建立了古典遺傳學的宏偉大廈，壹掃對染色體、基因和基本生物遺傳模式的混亂認識。
摩根通過分析第壹代和十日姐妹會後第二代的白眼性狀，發現白眼性狀的遺傳方式基本符合孟德爾遺傳學理論中的分離現象，不存在融合遺傳現象，即壹只眼白壹只眼紅，或者半白半紅。事實上，幾乎所有的後代都是紅眼的(但有三只白眼果蠅，至今仍是個謎)，第二代中約有1/4的後代是白眼果蠅。這個實驗事實使得摩爾根回到了孟德爾遺傳學理論的框架中，至少在果蠅中是這樣的。然而，更獨特的是，所有的白眼果蠅都是雄性。為了解釋這種奇怪的現象，摩根將果蠅雜交，得到了白眼雌果蠅。在與正常的雄性果蠅交配後，她的後代中大約有壹半是白眼，而且都是雄性！
很清楚，白眼性狀和決定因素(很快改名為基因)是有聯系的，是壹起遺傳的，這兩個性狀在遺傳時不符合孟德爾的自由組合定律。很快，這個實驗結果讓摩根和威爾遜意識到，人類色盲和血友病的基因模式和果蠅是壹樣的。這可能會極大地鼓舞摩根，因為這意味著人類的基因模式很可能與果蠅相似，甚至原則上完全相同也是未知。
雖然摩根已經知道雌性果蠅有兩條X染色體，但雄性果蠅只有壹條。但他還是下不了決心把基因放到染色體上。他認為把壹個假設放在另壹個尚未被肯定的假設上是非常冒險的，而且作為壹個博物學家，他清楚地知道壹些鳥類和飛蛾的遺傳性狀更多地出現在雌性身上，這似乎表明X染色體和性別決定之間的關系相當神秘。這也可以從他在1910年5月提交給美國博物學家的論文中看出。
因此，摩爾根寧願構思壹個非常復雜的解釋，也不願采用染色體來簡單解釋這種性連鎖遺傳的機制。雖然解釋的細節在今天是完全錯誤的，不，在幾年後的摩爾根看來是，但勇於實驗，謹慎解釋實驗現象和提出假說，壹直是摩爾根的天性。需要更多的突變和更多的實驗來將染色體與基因聯系起來。
變成更多的突變。
如果世界上真有幸運星高照的事情，那麽在隨後的幾個月裏，摩根的實驗室就是壹個好運發生器，原本罕見的突變開始頻繁發生，幾乎每個月都會發現壹個新的突變，以至於後來的當代遺傳學家都感嘆果蠅是摩根的寵物。遺憾的是，由於他當時沒有仔細統計突變的頻率，今天我們只能猜測，或許摩根最初對果蠅的折磨，尤其是輻射暴露，終於有了回報。
在白眼突變後，摩根的實驗室得到了粉紅眨眼和朱砂眨眼的突變，其中朱砂眨眼的突變和白眼的突變是壹樣的，粉紅眨眼和白眼的特征完全符合孟德爾的自由分離現象。摩根開始相信染色體理論可能是正確的，基因位於染色體上。至於孟德爾遺傳學，摩爾根毫不懷疑。下壹步就是證明性狀的遺傳是在群體中進行的，即同壹群體，即位於同壹染色體上的，是連鎖遺傳，而不同群體的性狀遵循自由組合的規律。
然而，當這個關鍵假設被提出時，摩根正面臨壹個難題，小翼突變。這也是壹種伴性基因突變。根據聯動假說，小翼應該和白眼屬於同壹組。也就是說，既有白眼又有小翼的雜交雌性黑腹果蠅的後代應該是同時出現或者不出現的，而正常白眼和小翼的後代很少。看似發生了壹定程度的自由組合，但與正常的自由組合相比，比例明顯不對。在1911的後半部分，摩爾根受到詹森提出同源染色體的壹些相應片段可能互換的啟發，提出同壹條染色體上的基因是可以互換的，並且他還認為基因在染色體上是線性排列的，相距越遠，互換的可能性越高。這個假設發表在《科學》雜誌上，接下來的任務就是驗證或者推翻它。Stu Tyvento率先認為交換的頻率可以作為染色體上的基因圖譜，即基因之間的相對位置關系。他利用幾個已知的突變基因繪制了果蠅的第壹張染色體基因連鎖圖。
到1912年底，摩根和他的助手們已經發現了40種果蠅突變。為了快速識別每種突變屬於哪壹組，摩根將白眼突變定義為第壹組，斑點突變定義為第二組，橄欖體色突變定義為第三組，因為這三種突變相互之間具有標準的自由組合關系。在實驗室中對這三種突變果蠅進行傳代，將新的突變分別與它們雜交，通過姐妹雜交的方式繁殖後代，然後仔細分析後代的性狀，以便進行分組。當然，這個事情理論上很簡單，需要培養上百萬只果蠅。摩根很快發現，香蕉汁實際上可以滿足果蠅的需求，而不需要廉價的香蕉。哥倫比亞大學的很多學生都參加了，把果蠅帶回家統計，以至於壹個學生的孩子驕傲地對別人說:“我爸爸的工作就是為哥倫比亞大學數蒼蠅！”" .
到1914時，他們成功地將發現的所有突變歸為三組，即三個連鎖遺傳組，並做了詳細的連鎖圖譜，但麻煩的是果蠅有四對染色體。但是，摩根壹直很有信心，他預言壹定會有第四個聯動組。果不其然，繆勒很快發現了壹種新的變異彎翼，並證實它和三種基本變異相互自由結合。到目前為止，已經發現了四個連鎖群。而且連鎖群性狀的數量也與染色體的大小有關。第四連鎖群所在的染色體最小，發現的突變也少很多。
1915年，摩根和他的三個助手合著了《孟德爾的遺傳機制》。這部專著對果蠅的研究進行了全面的總結，是第壹本試圖只用染色體來解釋遺傳問題的書。要知道，當時人們對染色體的了解並不多。這部專著徹底確立了摩爾根在遺傳學研究中的地位，他也因此被稱為20世紀的孟德爾。後來bridges發現了染色體不分離的現象，所以果蠅後代的染色體數量會比普通果蠅多或少。對這些果蠅的遺傳分析進壹步顯示了染色體遺傳理論的力量，這使得少數懷疑染色體遺傳理論的學者開始承認摩爾根是正確的。此後，摩根學派推導出染色體上的壹些片段會被刪除、復制和倒位，以便解釋各種果蠅中的遺傳現象。
1933年，在諾貝爾誕生壹百周年之際，摩根獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。他以前被提名過兩次，但該獎項只頒發給了醫生或醫學院教授。但摩根委婉地拒絕出席諾貝爾生日當天在斯德哥爾摩舉行的盛大宴會，稱願意第二年夏天去瑞典，理由是工作太忙，比如籌備成立生理研究中心。然而，另壹個原因可能更真實。1933年初，海茨和鮑爾在果蠅唾液腺中重新發現了巨型染色體。此前，摩爾根學派做出的所有關於染色體的推論，現在都將面臨真正的考驗。那些巨型染色體上的無數條紋會讓之前的推論和假設通過顯微鏡直接觀察到。因此，摩根的假設面臨著嚴峻的考驗。我不知道這是我們的運氣還是摩根的運氣。研究最終證明染色體遺傳理論是正確的，連鎖圖譜基本準確。
永恒的果蠅
摩根的故事結束了，但果蠅還在飛。到目前為止，我們已經從果蠅身上學到了很多關於最深刻的胚胎發育過程和神經系統的運作。
在1983期間，戈林的實驗室意外發現了控制體節發育的同源異態基因，它們都有壹個高度相似的DNA片段，他們稱之為同源盒。隨後的研究發現，這種DNA片段廣泛存在於自然界的各種生物中，包括人，序列高度保守，功能相似。這壹發現引起了許多驚奇。我們和果蠅的祖先在幾億年前就分道揚鑣了，但我們和它們在胚胎發育的基本結構上，依然沿用* * *繼承祖先的方案。
2005年7月，《細胞》發表了奧地利研究人員德米爾和迪克森的最新研究，他們通過修改果蠅的不結果基因，使雄性果蠅“同性戀”，而雌性果蠅則表現出向同性求愛。
同年7月，果蠅飛入我們的實驗室，中科院郭建增博士在《科學》雜誌上發表文章，在果蠅學習記憶能力的研究上有重大發現。他發現，在壹定的時空條件下，如果果蠅同時使用視覺和嗅覺，會出現雙贏的局面，學習和記憶會相互傳遞。2006年2月，中國科學家和外國合作者在《自然》雜誌上發表論文，首次證明果蠅中央大腦中的壹個扇形結構參與了視覺模式識別過程。
永恒飛翔的果蠅到底有多少秘密，等待人類進壹步深入探索？