基本介紹中文名:通氣組織mbth:通氣組織類型:裂生、溶生常見生物:水生植物和濕生植物定義:具有大量細胞間隙的薄壁組織:保證根的代謝需要等。簡介，結構特征，主要功能，形成過程，生態學意義，簡介通氣組織是具有大量細胞間隙的薄壁組織。常見於水生植物和濕生植物，如荷花、水稻、眼子菜等。根、莖、葉中有發達的通氣組織，它們的細胞間隙相互連通形成通氣系統，有利於氣體交換和葉片光合作用時產生的氧氣進入根部，給予植物壹定的浮力和支持。在缺氧條件下(如淹水)，植物根皮層細胞會死亡和解體，使塌陷細胞的徑向細胞壁聚集在壹起，形成大的空腔。通氣組織提供了壹條擴散路徑，降低了植物地上部分向淹水或缺氧的根系輸送氧氣的阻力，從而保證了根系的代謝需要，對濕生和鹽生植物的生長具有重要意義。結構特征通氣組織是植物薄壁組織中壹些空氣細胞或空腔的集合。許多水生和濕生植物在根莖中形成通氣組織，其他植物(包括兩棲類和陸生植物)也在缺氧環境中分化產生或加速通氣組織的發育。通氣組織形態多樣，結構復雜，經典觀點認為它是氧氣向根系運輸的通道。通氣組織不僅存在於植物的根部，也存在於葉和果實的果皮中。隨著分子生物技術的發展和應用，通氣組織的形成過程逐漸被揭示，其生理生態學意義越來越受到重視。根據植物種類和形成條件的不同，通氣組織可分為裂生型和溶生型。前者來源於某些活細胞的程序性死亡和溶解，成熟組織中有殘留的細胞壁，是土壤淹水或缺氧脅迫誘發的。它具有物種特異性，細胞有規律地分離和分化形成細胞間隙，這是許多水生植物的基本特征，如水稻(Oryza sativa)、淹水玉米(Zea mays)和小麥(Triticum aestivum)，甚至在壹些沿海鹽生植物中也存在。後者起源於壹些活細胞的程序性死亡和溶解，是在植物發育分化過程中形成的。細胞有規律地分離分化形成空腔，無細胞壁殘留，如葉片、葉鞘和胚芽鞘中的通氣組織。兩種通氣組織有時可以同時出現在同壹株植物中，但溶源組織通常出現在根中，裂源組織經常出現在葉中。主要的功能性通氣組織是植物耐澇耐缺氧的特征性表現，它不僅為植物提供體內氧運輸通道，而且減少耗氧細胞的數量。利用微電極檢測蘆葦根不同部位的徑向氧分壓，發現除了中柱氧水平較低外，皮層細胞的氧分壓幾乎穩定，根尖以上的徑向氧損失(ROL)逐漸減少甚至為零。壹方面，由於氧擴散屏障(外皮層邊緣的厚壁細胞)的形成和加強，氧逃逸減少；另壹方面，由於皮層通氣組織的形成可以增強氧在體內的擴散，維持組織內適宜的氧水平，有利於將氧長距離輸送到根尖，保證正常的生理功能。鹽生植物的根部也有許多通氣通道。通暢的通氣結構可以將從植物地上部分獲得的氧氣快速輸送到根部，大部分通氣通道位於保護組織內部。根據通氣組織的位置，推測與氧氣的可獲得性有關。另外，植物可以利用通氣組織向根際釋放氧氣，減輕根際還原性物質對植物的毒害，起到解毒作用；通氣組織也有助於排出壹些有害的代謝廢氣，如CH 4、CO 2、N 2和N 2 O。根通氣組織是根皮層組織在形成過程中的壹種特殊形式。從根尖後成熟區通氣腔在根橫切面中的比例顯著增加這壹事實可以看出，通氣組織是隨著根細胞的腐爛而形成的。此外，從根皮層組織在徑向上排列成行，細胞間的線比較近，但水平方向上相鄰細胞間的線不近來看，只要中皮層的細胞收縮，細胞間隙就會成為壹個整體，呈現放射狀氣道。因此，我們推測通氣組織形成的實質是根皮層細胞衰退和細胞間隙擴大的結合。禾本科和莎草科植物的根通過溶源機制產生通氣組織。以水稻根為例，觀察到通氣組織在伸長區開始分化，在成熟區形成。形成過程如下:(1)皮層細胞生長停止，細胞間隙增大；(2)皮質細胞老化自溶，內含物解體；(3)崩解逐漸消失，皮質細胞開始收縮內陷。當細胞內容物全部消失時，相鄰細胞的殘余細胞壁重疊，形成車輪狀輻條。生態意義提供根系呼吸和代謝所需氧氣的短距離細胞間擴散，可以提供細胞有氧呼吸所需的氧氣。這種細胞間氣體擴散是基於根表皮細胞和外界氣體的直接接觸。當接觸面因淹水而減少時，淹水的器官可能會窒息。在壹些對淹水適應性較好的植物中，窒息的危險可以通過質外體-通氣組織的長距離氣體通道來消除。例如，在淹水條件下，貫穿水稻根、莖甚至葉的通氣組織從地上部分向根部不斷提供呼吸所需的氧氣。除了水稻，通氣組織也可以在其它作物如小麥和芝麻中見到。結果表明，淹水條件下小麥根系通氣組織的發育程度或產生通氣組織的能力存在明顯的基因型差異，這種差異與小麥的耐澇性密切相關。耐澇性強的基因型通氣組織較發達。調節根際氧化電位淹水引起的根際環境最大變化是根際氧氣逐漸耗盡，氧化電位降低，好氧微生物活性減弱，厭氧微生物活性增強。根際氧化電位和厭氧微生物活性的降低會引起氧化物的減少和植物有毒物質的積累。有人認為具有通氣組織的植物可以向根際釋放氧氣，從而減輕根際還原性物質對植物的毒害。對水稻的研究證實，通氣組織不僅為缺氧環境下的根組織呼吸和代謝提供氧氣，而且根軸可以通過通氣組織向根際放射狀釋放氧氣。釋放的氧氣量與通氣組織的發育呈正相關。雖然目前還沒有通氣組織對根際氧化電位量影響的報道，但可以推斷，在淹水缺氧的環境下，這種根系釋放的氧氣必然參與根際還原性無機和有機物質的氧化。通過去除幾種水生植物的頂部來阻斷通氣組織向根際的氧輸送，發現根際氮急劇減少，還原性CH 4增加，間接證明通氣組織釋放的氧可以調節根際氧化電位。淹水條件下，通氣組織發達的水稻根際反硝化活性明顯低於小麥根際，進壹步支持了上述論點。通氣組織與根際的氣體交換不僅表現為植物向根際釋放氧氣，還表現為壹些對植物有害的代謝廢氣通過通氣組織排出。研究人員在稻田中的研究表明，根際土壤中產生的CH 4有90%以上是通過通氣組織釋放到大氣中的，只有壹小部分甲烷是通過氣泡和擴散從水面排出的。除上述三種功能外，葉片中的通氣組織還能顯著降低光子擴散的阻力，從而影響葉綠體的光合速率；莖葉中的通氣組織對增加水生植物的彈性和浮力，使葉面進行正常的光合作用有積極的作用。通氣組織也是儲存CO2的容器，CO2對景天屬植物尤為重要。這些植物大多白天氣孔關閉，晚上氣孔打開。夜間吸收的CO2除壹部分同化為羧酸進行光合作用外，另壹部分直接儲存在通氣組織中備用。