自然界的氮循環
氮循環包括很多轉化,包括空氣中的氮被微生物和微生物與植物固定成氨氮,轉化成有機氮;存在於植物和微生物中的氮化物被動物食用,在動物體內轉化為動物蛋白;有機氮化物如動物、植物和微生物的屍體及其排泄物被各種微生物分解時,以氨的形式釋放出來;氨在有氧條件下硝化氧化成硝酸,產生的銨鹽和硝酸鹽可被植物和微生物吸收利用;在厭氧條件下,硝酸鹽可被還原成分子氮並返回大氣,從而完成氮循環。氮循環包括植物和微生物的固氮、氨化、硝化、反硝化和同化作用。
生物氮
微生物在氮循環中的作用
1.固氮
分子氮被還原成氨或其他氮化物的過程稱為固氮。自然界有兩種固定氮的方法。壹種是非生物固氮,即閃電、火山爆發和電離輻射產生的氮。此外還包括人類發明的高溫(500℃)、高壓(30.3975MPa)下以鐵為催化劑的化學固氮,非生物固氮形成的氮化物很少。第二種是生物固氮,即通過微生物的作用固氮,90%在大氣中
世界上的分子氮只能被微生物固定成氮化物。能夠固氮的微生物都是原核生物,主要包括細菌、放線菌和藍藻。在固氮生物中,貢獻最大的是侵染豆科植物的細毛菌屬,其次是與非豆科植物共生的放線菌弗蘭克氏菌,再其次是各種藍藻,最後是壹些自養固氮菌。化學固氮為農業生產做出了巨大貢獻,但其生產需要高溫條件和高壓設備,物耗和能耗過高,產品價格高且不斷上漲。生物固氮對氮在自然氮循環中的作用具有決定性的意義。
2.加氨(作用)
微生物分解含氮有機物產生氨的過程稱為氨化作用。含氮有機物種類繁多,主要是蛋白質尿素、尿酸和甲殼素。
氨化在農業生產中非常重要。施入土壤的各種動植物殘體和有機肥,包括綠肥、堆肥、糞肥等,都含有豐富的含氮有機質,只有通過各種微生物的作用,特別是通過氨化作用,才能被植物吸收利用。
生物氮3。硝化作用微生物將氨氧化成硝酸鹽的過程稱為硝化作用。硝化作用分為兩個階段。第壹階段,氨被氧化成亞硝酸鹽,由硝化細菌完成,主要包括亞硝化單胞菌、亞硝化單胞菌等壹些種類。第二階段是亞硝酸鹽被氧化成硝酸鹽,由硝化細菌完成,主要包括硝化細菌、硝化纖維菌和硝化球菌的部分種類。硝化作用是自然界氮循環中不可或缺的壹部分,但對農業生產益處不大。
4.同化作用
銨鹽和硝酸鹽是植物和微生物良好的無機氮營養物質,可被植物和微生物吸收利用,合成氨基酸、蛋白質、核酸等含氮有機物。
生物氮5。反硝化作用微生物還原硝酸鹽並釋放分子氮和壹氧化二氮的過程稱為反硝化作用。反硝化壹般只在厭氧條件下進行。
反硝化作用是土壤氮素流失的重要原因之壹。在農業上,中耕和松土常被用來抑制反硝化作用。但從整個氮循環來看,反硝化作用還是有益的,否則自然氮循環會被打斷,硝酸鹽會在水中積累,對人體健康和水生生物的生存造成極大的威脅。
植物的礦質營養和氮素營養
植物不僅從土壤中吸收水分,還從中吸收各種礦質元素和氮元素,以維持正常的生命活動。這些被植物吸收的元素,有的是植物的成分,有的參與調節生命活動,有的兩種功能都有。通常植物對礦物質和氮的吸收、運輸和同化作用以及礦物質和氧在生命活動中的作用稱為植物的礦物質和氮營養。人們對植物礦質和氮素營養的認識,經過長期的實踐和探索,在19世紀中期基本確定。用實驗方法探索植物營養來源的第壹人是荷蘭人範·赫耳蒙特(見引言)。後來Glauber (1650)發現在土壤中加入硝酸鹽可以提高植物產量,於是他認為水和硝酸鹽是植物生長的基礎。1699年,英國的Woodward用雨水、河水、山泉水、自來水和花園土壤的水提取物培養薄荷,發現植物在河水中比在雨水中生長得更好,但在土壤提取物中生長得最好。基於此,他得出結論:植物不僅是由水組成的,而且是由土壤中的壹些特殊物質組成的。瑞士的索緒爾(1804)報道,如果將種子種在蒸餾水中,生長的植物很快就會死亡,其灰分含量也不會增加。如果將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中,植物可以正常生長。這證明了灰分元素對植物生長的必要性。1840年,Justus von J.Liebig建立了礦物營養理論,確立了土壤為植物提供無機營養的觀點。j·布森戈進壹步在石英砂和木炭中加入無機化學物質培育植物,並對植物周圍的氣體進行定量分析,證明碳、氫、氧來源於空氣和水,而礦物元素來源於土壤。1860年,Knop和Sachs成功地用已知成分的無機鹽溶液培養植物,從此發現了植物營養的根本性質,即自養(無機營養型)。
礦物質和氮營養對植物的生長和發育非常重要。了解礦物質和氮的生理功能、吸收和轉運以及氮的同化規律,可以用來指導合理施肥、提高作物產量和改善品質。
生物氮氮代謝氮和含氮生物物質的同化、異化和排泄稱為氮代謝。
植物壹般吸收銨鹽或硝酸鹽等無機氮化合物,硝酸鹽壹旦被還原成銨鹽或達到與銨鹽有關的階段,就用於氨基酸和蛋白質的合成。相反,動物只能利用氨基酸或蛋白質等有機氮化合物作為氮源,否則無法利用。動物以體內吸收的氨基酸為原料,合成自己的蛋白質。這種將外界氮成分轉變為生物體組成物質的過程稱為氮同化作用。然而,對植物來說,正如在葉子上噴灑尿素所看到的,它們並不是不能利用有機氮。大多數微生物如細菌也能利用結合態氮,但有些能固定遊離態氮。植物將硝酸鹽還原成氨鹽過程的初始階段取決於硝酸還原酶的作用。A. Nason,H. J. Evans等人已經闡明這種酶含有Mo和FAD。這種酶也在真菌(鏈格孢屬)中發現。).然而,在這些真菌的硝酸還原中還有另壹種機制。硝酸還原的生理意義,除了是蛋白質的合成途徑外,還起到無氧呼吸的作用(硝酸呼吸,即用硝酸代替氧氣形成末端電子受體)。有些細菌不會將硝酸還原為氨並以氮的形式釋放出來,而是表現出反硝化作用。此外,在土壤中,有些細菌還能把銨鹽或亞硝酸鹽氧化成硝酸鹽,進行硝化作用(硝化細菌)。氨到氨基酸的合成路線是氨和α-酮戊二酸被谷氨酸脫氫酶還原生成谷氨酸。壹般認為這是氨產生氨基酸的主要途徑,谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶將氨合成谷氨酸的途徑也已被闡明。如果氨基在產生的谷氨酸和丙酮酸之間進壹步轉移,可以產生各種氨基酸。另壹方面,由於水解和氧化還原的脫氨反應,氨基酸也在生物體內分解。有些厭氧菌能在兩種氨基酸之間進行粘性反應。細菌,尤其是腐敗菌,可以將氨基酸脫羧生成胺。氨基酸脫氨分解產生的氨以谷氨酰胺或天冬酰胺的形式在植物體內積累,而動物排泄氨或將其轉化為尿酸和尿素。