師陀1*鄭心清2，3*張寒1，2王啟芳2鐘欣1。
1山東大學海洋研究所
2自然資源部第三海洋研究所福建省海洋生態保護與修復重點實驗室
3自然資源部臺灣海峽西岸島嶼海岸生態系統野外科學觀測研究站
珊瑚礁是最具生產力和最脆弱的海洋生態系統之壹。氣候變化和人類活動導致的全球珊瑚礁衰退，影響了珊瑚礁的
師陀1*鄭心清2，3*張寒1，2王啟芳2鐘欣1。
1山東大學海洋研究所
2自然資源部第三海洋研究所福建省海洋生態保護與修復重點實驗室
3自然資源部臺灣海峽西岸島嶼海岸生態系統野外科學觀測研究站
珊瑚礁是最具生產力和最脆弱的海洋生態系統之壹。氣候變化和人類活動導致的全球珊瑚礁衰退，影響了珊瑚礁的鈣化過程和碳循環，也增加了長期懸而未決的珊瑚礁二氧化碳“源-匯”之爭。雖然伴隨著珊瑚礁的鈣化過程？二氧化碳？然而，考慮到珊瑚礁生態系統中復雜的生物地球化學過程和造礁珊瑚特殊的混合營養特性，其碳匯功能的屬性不容忽視。
珊瑚礁是生物多樣性最高的海洋生態系統，全球範圍內預計每年固定？9?成噸的碳。海洋中來自珊瑚礁的初級生產力是否高達？300—5?000 g c m-2 a-1，但不是珊瑚礁系統？50-600克C米-2 a-1 .雖然珊瑚礁潛在的碳匯功能早已被發現，但其鈣化過程伴隨著？二氧化碳？釋放，珊瑚礁很早就被定義為碳源屬性。
目前，珊瑚礁的碳源/匯屬性仍有爭議，尚未納入以海岸濕地生態系統(如紅樹林、鹽沼、海草床)為代表的海岸藍碳收支。因此，明確珊瑚礁生態系統的“源-匯”機制，探索生態調控的途徑和手段，使珊瑚礁由碳源變為碳匯，是當前珊瑚礁生態修復最迫切的措施，也是服務於國家碳中和目標和綠色發展戰略的應有之義。
1
全球變化對珊瑚礁生態系統的影響
珊瑚礁被譽為“海洋中的熱帶雨林”，是生產力(即通過固定？CO2是最高的海洋生態系統，在全球碳循環中起著重要作用。珊瑚礁生態系統的超生產力主要依賴於共生藻科的光合甲藻(統稱為蟲黃藻)。蟲黃藻能轉起來嗎？95%?光合產物(如糖類、氨基酸、O2？等等。)給珊瑚宿主，以滿足其生長和鈣化的需要，而珊瑚會？代謝廢物如CO2、氮和磷作為營養物提供給蟲黃藻。
然而，珊瑚礁是最脆弱的海洋生態系統，對環境變化非常敏感。工業革命以來，由於溫室氣體的大量排放、沿海經濟的快速發展和人類對資源的不斷開采，出現了氣候變暖、海洋酸化、海平面上升等壹系列生態問題。這些生態問題讓世界變得封閉？1/3?壹些造礁珊瑚瀕臨滅絕，珊瑚礁生態系統繼續惡化，珊瑚白化的頻率和嚴重程度正在上升。
珊瑚白化是珊瑚受到外界環境脅迫時，會排出大量水螅體內的* * *蟲黃藻，失去顏色，出現蒼白甚至完全透明的壹種脅迫狀態。如果不及時緩解，最終會導致珊瑚大規模死亡甚至滅絕。
全球變暖導致的海水變暖，使澳大利亞著名的大堡礁從？1980?自從年有觀測記錄以來，妳經歷過嗎？3?亞超大規模白化事件。印度洋和太平洋交匯處的珊瑚礁三角也經歷了嚴重的衰退。比如過去菲律賓造礁珊瑚的覆蓋範圍？10?這壹年裏下降了嗎？1/3。還有中國海南島的西北部和廣西潿洲島也在那裏？2020?2000年珊瑚白化的規模和程度“歷史罕見”。據推斷，珊瑚的死亡率是在？86%?以上，有沒有仍然保留水螅蟲的珊瑚？20%。
日益嚴重的環境壓力不僅威脅著珊瑚礁的生存，也使人們更難判斷珊瑚礁的碳“源-匯”問題。因此，加強珊瑚礁的生態修復，提高其對環境脅迫的彈性適應能力，維持其潛在的碳匯功能，是壹個亟待解決的科學問題。
2
珊瑚礁碳的“源匯”之爭
海洋空氣？二氧化碳？分壓差是否決定了某個海域就是大氣？二氧化碳？源或匯的關鍵因素。珊瑚礁的“源-匯”屬性之爭由來已久，具體體現在是凈源、凈匯還是源匯轉換的爭論。這主要是由於不同珊瑚礁區域物理、化學和生物過程的復雜性，導致碳通量和碳收支核算難以統壹。
珊瑚礁區碳通量的變化主要受有機碳代謝(光合作用和呼吸作用)和無機碳礦化(碳酸鈣的沈澱和溶解)兩個過程控制(圖？1) 。珊瑚礁中有機碳的代謝效率極高，其凈生產力約為(00.7)g·c·m-2d-1，也就是說光合作用是固定的？二氧化碳？幾乎都用上了，那麽珊瑚礁區呢？二氧化碳？通量可能主要受無機碳礦化控制——即珊瑚鈣化和溶解伴隨網？二氧化碳？發布
經過計算，沈澱？1摩爾CaCO3(碳酸鈣)，海水緩沖，釋放日期？0.6摩爾二氧化碳到大氣中。但是用？h 14co 3-？然後呢。45Ca？雙標記技術示蹤無機碳來源和遷移的結果表明，造礁珊瑚的鈣被無機碳溶解。70%—75%?珊瑚生物的新陳代謝。這與“呼吸釋放”無關嗎？二氧化碳？並不是全部釋放到大氣中，但也可以用來形成？CaCO3？“骨骼”的推論是壹致的，說明有機碳代謝也可以是凈匯
此外，珊瑚生物的初級生產力也可能受到？二氧化碳？局限性沒有完全顯示出來。因此，在判斷珊瑚礁群落的凈代謝？二氧化碳？應考慮* * *生物中凈有機碳代謝和凈無機碳礦化的相對貢獻。
值得註意的是，珊瑚礁生態系統的“源-匯”屬性與造礁珊瑚的碳源或碳匯功能未必完全壹致。
1.從造礁珊瑚本身來看，大氣是什麽？二氧化碳？濃度的增加可以有效地消除黃單胞菌的碳限制。增強光合作用和初級生產能力；但是用什麽？二氧化碳？海拔造成的海洋酸化會抑制造礁珊瑚的鈣化，從而削弱其碳匯特性。該模型預測，在排除其他生物因素的影響時，印度洋-太平洋的許多珊瑚礁生態系統在長期季節尺度上表現出“源”或“匯”的不確定性。
2.生態系統絕不是孤立的。珊瑚礁與其他藍碳生態系統之間存在碳交換，這在“源-匯”的計算中往往被忽略。在紅樹林-海草床-珊瑚礁的連續生態系統中，珊瑚* * *蟲生黃藻可以從紅樹林和海草床中固定大量溶解的無機碳，而珊瑚本身又將其釋放到海水中？二氧化碳？還會被大型藻類、海藻、鈣化藻等初級生產者重復利用，因此連續的生態系統整體表現出較強的碳匯屬性。
除了蟲黃藻，珊瑚還與細菌、古細菌、真菌、病毒等微生物共生。我國科學家提出的“微型生物碳泵”(MCP)概念，證明了微生物群落可以通過壹系列代謝過程，將有機碳轉化為惰性溶解有機碳(RDOC)，從而在千年尺度上得以保存。因此，這種儲碳機制成為海洋藍碳的重要“推手”。雖然目前沒有估算生物源微生物對珊瑚礁碳循環貢獻的依據，但這是由？MCP？可以在體內和體外同時驅動嗎？RDOC？碳儲量對珊瑚礁生態系統的碳匯效應不容小覷(圖？1) 。
目前，對珊瑚礁生態系統碳源-匯的研究仍然有限，特別是細胞、珊瑚蟲和群落等不同尺度上的碳循環過程和調控機制可能比以前預期的復雜得多，其作為藍色碳庫的作用尚未明確。要從根本上解決這壹問題，迫切需要在全球範圍內開展珊瑚礁面積的研究。二氧化碳？海氣交換貢獻的研究。
三
珊瑚礁生態健康及其“源-匯”效應
作為典型的混合營養物，造礁珊瑚在自養和異養生活方式之間的彈性轉換會影響甚至決定珊瑚礁生態系統的碳“源-匯”屬性。理論上講，當* * *的自生長占優勢時，蟲黃藻的光合作用是固定的嗎？二氧化碳？量大於珊瑚呼吸釋放的量？二氧化碳？量，珊瑚礁區通常表現出碳匯效應；當* * *異養生長占優勢時，珊瑚會通過水螅的觸角捕食浮遊動物和懸浮顆粒有機物來獲得額外的能量，通過呼吸來釋放？二氧化碳？量超過了蠕蟲和黃藻的光合固定？二氧化碳？量，珊瑚礁區作為壹個整體往往表現出碳源效應。
當外界脅迫加劇時，珊瑚會排出大量的蟲黃藻(即“漂白”)，導致無法供應主要由蟲黃藻產生的自養能量來維持珊瑚的基礎代謝，能量供應失衡，生命體被動經歷從自養到異養的“源庫逆轉”。雖然壹定程度的異養捕食會減輕珊瑚的壓力，但當珊瑚過度依賴異養方式，放棄生物體內高效、自給自足的碳循環時，珊瑚礁生態系統很可能會崩潰解體。
由於環境脅迫和人類過度活動(如圍墾、疏浚、陸上運輸等)造成的營養鹽、懸浮物和沈積物的長期脅迫。)，中國的珊瑚礁正在經歷嚴重的退化，更多的造礁珊瑚物種主要是環境耐受型的。增強異養代謝可能是耐受性珊瑚對環境脅迫的壹種應急適應，其生態效應將從健康珊瑚礁主導的碳匯系統轉變為退化珊瑚礁主導的碳源系統。
珊瑚礁的形成伴隨著大量的碳酸鹽沈積。估計珊瑚礁的面積？CaCO3？全年累計金額能達到多少？0.084 Pg C，約占全球？CaCO3？年度累計？23%—26%。
可以想象，有了海？二氧化碳？濃度增加(海洋酸化)、CO32-濃度、碳酸鹽飽和度和珊瑚鈣化率均下降。同時，珊瑚骨骼變得脆而脆弱，生長速度下降，抗風浪能力減弱。而海洋酸化的直接後果是什麽？CaCO3？骨頭溶解會釋放很多到海洋裏？CO2對碳酸鹽體系有不可逆的影響。
此外，珊瑚礁生態系統的退化可能具有強烈的級聯效應，導致其空間結構多樣性下降，生物多樣性水平下降，食物網結構簡化，營養級下降。然後發生“相變”，釋放出原本固定在各營養級生物體內的有機碳，削弱珊瑚礁生態系統的總碳儲量。可見，珊瑚礁生態系統健康的時候，可以是大氣。二氧化碳？的凈匯；但當它退化時，就變成了大氣？二氧化碳？的凈來源。
目前，科學技術的快速發展為珊瑚礁生態健康及其碳“源-匯”效應的研究提供了便利。比如基於特定的化合物(比如氨基酸、脂類)？δ13C？穩定同位素技術可以通過示蹤有機碳在食物網中的遷移和分布，定量分析不同營養級獲得的能量份額，有望從根本上解決珊瑚礁生態系統中的碳流量分布和能量溯源問題，闡明珊瑚的彈性營養模式，特別是不同健康狀態下珊瑚礁中能量轉移和碳流量分布的規律。
近年來興起的納米二次離子質譜(NanoSIMS)可以在亞細胞超微尺度上追蹤和量化珊瑚生物體內有機碳運輸的碳指紋，更詳細地描述珊瑚、浮遊動物和微生物之間的營養相互作用、元素循環和能量轉移的過程和規律，尤其是珊瑚鈣化、浮遊動物固碳和微生物代謝等生物過程對碳“源-匯”的貢獻。這些技術的應用有助於全方位、多層次地揭示珊瑚礁生態系統固碳貯碳機制和碳通量變化特征，為構建珊瑚礁匯增強模型和途徑提供理論支持。
四
珊瑚礁生態系統的增匯模式和途徑
要從根本上解決珊瑚礁的碳“源-匯”問題，增加珊瑚礁的碳匯功能，可以采取以下措施:4？從三個方面入手。
1
系統開展碳通量和碳收支研究，解答學術界長期存在的珊瑚礁“源-匯”悖論。
在大尺度生態系統上，研究了珊瑚礁與其相鄰藍碳生態系統(如海草床)之間的能量傳遞機制，構建了針對特定海域的能量傳遞模型。從提高能量轉移效率的角度，探討了提高藍碳生態系統整體碳儲存效率的可行性。
同時，選取典型珊瑚礁區開展區域尺度的碳循環和碳通量對比分析，明確影響珊瑚礁碳“源-匯”問題的潛在因素、時空差異及其對氣候變化和人類活動的響應。
在亞細胞超微尺度上，結合高精度、高分辨率的同位素示蹤技術(如氨基酸？δ13C？示蹤)，原位示蹤* * * *活體內的有機碳運輸過程，並在此基礎上構建蟲黃藻、珊瑚和微生物之間的能量傳遞模型。
2
加強珊瑚礁生態保護和修復，實現珊瑚礁生態健康，增加匯。
提高珊瑚成活率和珊瑚礁覆蓋率是增強珊瑚礁生態系統碳匯能力的前提。在氣候變化背景下，以無性繁殖為基礎的傳統修復方法，如珊瑚苗圃培育、珊瑚整體或斷枝移植、人工魚礁等，已無法滿足提高珊瑚遺傳多樣性和生態系統穩定性的需要。以珊瑚有性繁殖為依托的現代修復技術，如跨緯度移植、配子雜交、篩選抗逆基因進行可遺傳育種和“益生菌療法”等，為篩選和培育抗逆性強、對環境變化具有高恢復力的“超級珊瑚”提供了新思路。
壹方面，這些轉基因“超級珊瑚”對氣候變化具有彈性，有利於維持珊瑚礁生物熱點的多樣性和穩定性，並在系統中儲存更多的生物質有機碳。另壹方面，可以維持珊瑚宿主與蟲黃藻之間長期穩定的關系，提高蟲黃藻的光合固碳能力，促進珊瑚鈣化和生長，增強珊瑚礁生態系統的碳埋藏。
三
減少陸源養分輸入和人類活動對珊瑚礁的破壞，實現陸海統籌增匯。
加強陸海統籌，減少陸源營養物質的輸入，可以緩解近岸富營養化，減少有機碳的呼吸消耗，提高惰性碳的轉化效率，有效促進？MCP？碳固定、碳儲存和碳運輸到深海。
對於珊瑚礁區，通過妥善處理生活汙水和養殖廢水，加強對人群密集區營養物質的預警和監測，可以減少營養物質的輸入，維持珊瑚礁生態系統內的營養平衡和健康狀態，維持高水平的自我健康生活方式。避免人類活動的強烈幹擾(特別是過度的海岸開發、圍墾、工程疏浚等活動)，可以降低珊瑚礁中懸浮顆粒的濃度和濁度，從而增加光照強度，減少珊瑚蟲的異養捕食，提高藻黃藻的光合效率。因此，陸海統籌既能調節珊瑚的彈性營養模式，又能有效增強珊瑚礁的潛在碳匯能力(圖？1) 。
四
利用人工上升流促進營養循環，實現珊瑚礁生態系統的內部調節和增匯
人工上升流技術是壹種新型的海洋生態工程技術，已被列入聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)的《氣候變化中的海洋與冰凍圈特別報告》(SROCCC)。該技術在濱海濕地、紅樹林、漁業養殖增加外匯的應用中表現突出？。升流式生態工程可以將深海低溫高營養海水轉移到淺海珊瑚礁區，協調珊瑚礁區的水質，提高浮遊動物的光合能力，從而改善珊瑚礁的健康狀況，增強其碳匯能力？。
上升流還可以促進水流將有機物輸送到外海，改善水質。MCP？從過程RDOC，同時，減少人類活動和陸源輸入造成的沿海瀉湖富營養化的危害(圖？1) 。連續觀測數據也表明，有上升流的珊瑚礁區比無上升流的珊瑚礁區珊瑚白化的概率更低，恢復能力更強，顯示了人工上升流在保護生態系統甚至增加匯方面的潛在應用前景。
五
結論
目前，氣候變化無疑是全球珊瑚礁面臨的最大威脅。應對氣候變化的關鍵是碳中和。只有盡可能減少排放，努力增加外匯，才能徹底解決這個問題。
因此，采取合理有效的方法保護珊瑚礁免受氣候變化和人類活動的壓力，增加其碳匯功能，將有助於未來珊瑚礁的保護和恢復。
本文提出了基於生態系統交換增強的珊瑚礁修復技術路線圖，主張通過加強陸海協調、減少陸源汙染、合理規劃海岸帶建設等措施，在增強交換的同時提高珊瑚礁對氣候變化的恢復力。目前這些方案只是壹個粗略的框架，未來仍需細化和完善。通過將科學與政策聯系起來，可以推動它們在有條件的海域開展示範研發，更好地服務於國家“碳中和”戰略的實施。
感謝牛(山東大學海洋研究所)在本文寫作過程中協助繪圖和(自然資源部第三海洋研究所)協助收集資料。
山東大學海洋研究所教授，石拓。長期致力於微生物介導的海洋生物地球化學循環及其對全球變化的響應研究。附近？5?近年主持科技部國家重點R&D計劃“全球變化與響應”，國家自然科學基金資助？10?多項與海洋碳氮循環相關的重大課題，關註珊瑚礁全球變化生物學，參與多項國家科技政策的起草、制定和評估。
鄭新慶，自然資源部第三海洋研究所研究員。福建省“雛鷹計劃”拔尖青年人才。從事珊瑚礁全球變化生物學和恢復生態學研究。承擔了國家自然科學基金、國家重點R&D計劃、中國-東盟海洋合作基金等項目。20?其余，主要成果包括:(1)建立了中國第壹個大規模室內珊瑚養殖的珊瑚保護博物館；揭示造礁珊瑚響應氣候變化的生理和分子調控機制。發現了典型海岸生態系統對水體富營養化的彈性適應機制。
文章來自:石拓、鄭心清、張寒、王啟芳、鐘欣。珊瑚礁:減緩氣候變化的潛在藍色碳匯。中國科學院學報，2021，38(3)。