4.生態系統的功能
生態系統的功能主要表現為生物生產、能量流動和物質循環,這些都是通過生態系統的核心部分——生物群落來實現的。
(1)生態系統的生物生產
生態系統的生物生產是指生物有機體在能量和物質代謝過程中,重新組合能量和物質,形成新的產品(碳水化合物、脂肪、蛋白質等)的過程。).綠色植物通過光合作用吸收和固定太陽能,將無機物轉化為有機物的生產過程稱為植物生產或初級生產;消費者代謝初級產品並同化它們形成異養生物自身物質的生產過程稱為動物生產或次級生產。
單位面積、單位時間內植物通過光合作用固定的太陽能稱為總初級生產量(GPP),單位為J·m-2a-1或G·DW·m-2a-1(DW為幹重)。凈初級生產量(NPP)是總初級生產量減去植物由於呼吸作用的消耗量(R)。他們之間的關系是
GPP-R
另壹個與初級生產相關的概念是生物量。對於植物,是指單位面積上植物的總重量,單位為km·m-2。某壹時刻的植物生物量是該時刻之前積累的初級生產量。
估計全地球凈初級生產量(幹物質)為172.5×109t a-1,生物量(幹物質)為1841×109t,不同生態系統類型的產量和生物量。需要指出的是,這壹估算非常粗略,但對了解全球生態系統初級生產和生物量的壹般數量特征仍有壹定的參考價值。
單位地面上植物光合作用積累的有機物所含能量與照射在同壹地面上的太陽能之比,稱為光能利用率。綠色植物平均光能利用率為0.14%,采用現代耕作技術的農田生態系統光能利用率僅為1.3%左右。地球的生態系統就是這樣低的光能利用率產生的有機物,來維持動物界和人類的生存。
(2)生態系統的能量流動
生態系統的生物生產始於綠色植物對太陽能的固定,太陽能通過植物的光合作用轉化為生化能量,成為生態系統中可利用的基礎能量。單向流動是生態系統各組成部分間能量流動的壹個重要特征,表現為很大壹部分能量被各營養級的生物利用,並通過呼吸作用以熱量的形式耗散,但散失到環境中的熱能無法回到生態系統中參與能量流動,因為尚未發現利用熱能作為能量合成有機物的生物,但用於形成更高營養級生產的能量比例很小(圖10-8)。
生態系統中的能量轉移和轉化遵循熱力學定律。根據熱力學第壹定律,輸入生態系統的能量總是等於生物有機體儲存、轉化和釋放的能量,從而保持生態系統及其環境中的總能量值不變。根據熱力學第二定律,生態系統的能量隨時都在轉化和轉移。當壹種形式的能量轉化為另壹種形式的能量時,總有壹些能量以熱能的形式被消耗掉,所以系統的熵往往會增大。對於壹個熱力學非平衡的孤立系統,其熵總是趨於自發增加,使得系統的有序程度越來越低,最終達到壹種無序混沌狀態,即熱力學平衡狀態。然而,地球生態系統正在經歷壹個與熱力學第二定律相悖的發展過程,即從簡單到復雜,從無序到有序。根據非平衡態熱力學的觀點,遠離平衡態的開放系統可以從環境中引入負熵流,以抵消系統內部產生的熵的增加,使系統從無序向有序轉化。生態系統是壹個開放的系統,生物群落與其環境之間既進行能量交換,又進行物質交換。生態系統通過能量和物質的輸入,不斷“吃掉”負熵流,維持高度有序的狀態。
如前所述,每經過壹個營養級,就會損失大量能量。那麽,生態系統的能量轉換效率如何呢?美國學者林德曼對湖泊生態系統的能量轉換效率進行了測算,得到的平均結果為10%,即能量從壹個營養級流向另壹個營養級的過程中,大約有90%的損失,這就是著名的“十分之壹定律”(圖10-9)。舉個例子,壹個人通過飲水產品增重0.5kg,就要吃5kg魚,魚以50kg浮遊動物為食,而50kg浮遊動物消耗約500kg浮遊植物。因為這個“定律”來自於對天然湖泊的研究,更符合水生態系統的情況,不適用於陸地生態系統。壹般來說,陸地生態系統的能量轉換效率低於水生生態系統,因為陸地上的凈生產只有壹小部分能轉移到前壹個營養級,大部分直接轉移到分解者那裏。
(3)生態系統的物質循環
生態系統的發展變化不僅需要壹定的能量輸入,而且本質上包含著作為能量載體的各種物質運動。比如綠色植物通過光合作用將太陽能以化學能的形式儲存在合成有機物中,能量和物質的運動同時並存。自然界中各種元素和化合物在生態系統中的運動是壹個循環流動,稱為生物地球化學循環。