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長臂蝦有什麽生活習性?

目前所有養殖的淡水蝦都屬於長臂蝦科中最大的壹個屬,即沼蝦屬(Macrobrachium)。已得到論述的大約有200個品種,它們絕大多數的生命周期有壹部分時間是在淡水中渡過的。

羅氏沼蝦(Macrobrachium rosenbergii)是第壹個從科學角度認知的品種之壹,第壹個可識別的圖解出現在1705年。對淡水蝦的命名,無論是在分屬上還是在分類上是很混亂的。在過去,其屬名包括Cancer(Astacus)和Palaemon。羅氏沼蝦的原名包括Palaemon carcinus、P. dacqueti 和P. rosenbergii,直到1959年,它現在的學名羅氏沼蝦(De Man,1879年)才被普遍接受。

壹些分類學家承認有壹個西部的亞種(在印度東部沿海、孟加拉灣、泰國灣、馬來西亞以及印度尼西亞的蘇門答臘、爪哇和加裏曼丹地區)和壹個東部亞種(在菲律賓、印度尼西亞的蘇拉威西和伊裏安查亞、巴布亞新幾內亞及澳大利亞北部)。西部亞種被稱為Macrobrachium rosenbergii dacqueti(Sunier,1925年),東部亞種被稱為Macrobrachium rosenbergii rosenbergii(De Man,1879年)。但是,從淡水蝦養殖者的角度來看,準確的命名無關緊要,特別是因為羅氏沼蝦品種在其自然地理範圍內已經轉移和已經引進到許多其它地域,並在那裏定殖。

淡水蝦的天然產地(分布)

沼蝦屬淡水蝦品種分布在世界各地的熱帶和亞熱帶地區。Holthuis(1980年)提供了有關沼蝦品種的分布、當地的名稱、生境和最大商品規格等有價值的信息。

它們生存在大部分內陸淡水地區,包括湖泊、河流、沼澤、灌渠、運河和池塘以及河口地區。盡管部分品種在內陸的鹹水和淡水湖中完成其生命周期,但是大部分品種在其生命周期的初期需要半鹹水(因此它們生存的水體直接或間接地與海洋相連)。部分品種喜好水清的河流,其它的則存活在極為混濁的水中。羅氏沼蝦屬於後壹種。

在最大個體和生長速度方面,品種之間的變化幅度很大,羅氏沼蝦、美洲沼蝦(M. americanum)、真沼蝦(M. carcinus)、馬氏沼蝦(M. malcolmsonii)、恒河沼蝦(M. choprai)、非洲沼蝦(M. vollenhovenii)和貪食沼蝦(M. lar) 是已知個頭最大的品種。美洲沼蝦(Cauque river prawn)自然生長在美洲西部的流域,而大沼蝦(painted river prawn)則生長在與大西洋相通的地方。恒河沼蝦(Ganges river prawn)生長在恒河和布拉馬普特拉河系。貪食沼蝦(Monkey river prawn)是從東非到太平洋的馬克薩斯群島地區的本地品種(並引進到夏威夷)。馬氏沼蝦(monsoon river prawn)生長在孟加拉、印度和巴基斯坦的河流中。羅氏沼蝦(giant river prawn)是整個南亞和東南亞地區以及大洋洲北部和西太平洋島嶼的本地品種。非洲沼蝦(African river prawn)自然分布在從塞內加爾到安哥拉的西非地區。

許多沼蝦品種已經從其原始棲息地被轉移到世界其他地方,最初是為了研究的目的。羅氏沼蝦是商業養殖中使用最多的品種,因此也是被眾多國家引進的壹個品種。在1965年該品種從馬來西亞被引進到夏威夷之後,Ling(1969年)在那裏的開創性工作被Fujimura和Okamoto(1972年)發展成大規模的後期幼體生產方法,這種方法幾乎被各大洲采用,用於養殖。現在許多國家養殖羅氏沼蝦,主要的生產國(>200公噸)是孟加拉、巴西、中國、厄瓜多爾、印度、馬來西亞、中國臺灣省和泰國(糧農組織2002年)。據報告,在2000年還另有30余個國家生產這壹品種。根據New(2000年),越南也是壹個主要生產國。此外,羅氏沼蝦在捕撈漁業中也占有很重要的位置,如在孟加拉、印度和東南亞的其他幾個國家。

羅氏沼蝦與其他淡水蝦品種的區別

可以通過下列特征區分羅氏沼蝦(圖1)與同屬其它品種的不同(有關下面使用的形態學術語的解釋,參見術語表 - 附件11):

■ 擁有壹個很長的額角,有11-14個背齒和8-10個腹齒(腹部特征特別重要);

■ 其尾節頂端明顯超出尾節的後刺;

■ 雄性成蝦有很長的第二螯足,每壹節均加長並有鈍脊骨;

■ 雄性成蝦第二螯足可移動指(除了最頂端以外)由像軟毛壹樣的密絨覆蓋,但是,在固定指和螯足其它地方沒有這種軟毛;

■ 這是已知的體格最大的沼蝦品種,據說雄性成蝦總體長達到33厘米,雌性成蝦體長達29厘米。

1.2 淡水蝦的形狀(外部形態學)和其他特征

下述信息涉及淡水蝦羅氏沼蝦的壹般外形解剖學並對身體各主要部分的功能作出壹些解釋。本手冊主要論述養殖,不包含內部形態學(循環、呼吸、消化、排泄、生殖和神經系統),但具體的信息可以從本章引言中提及的參考書目中獲得。

該品種淡水蝦的卵略呈橢圓形,長0.6-0.7毫米,直到孵化前的2-3天之前為鮮橙色,然後變為灰黑色。這種顏色的變化是由於胚胎使用其養料儲備所致。

大部分科學家認為,變態之前幼體要經歷十壹個明顯的發育階段(Uno和Kwon 1969年),每壹階段有幾個顯著的特征,附件1對這些特征進行了描述和圖示。但是從第VI階段開始,它們的個體存在明顯差異,這使得壹些研究人員,特別是Ling(1969年)只對八個發育期進行了描述。處於第壹階段的幼體(蚤狀幼體)長度(額角頂端到尾節頂端)僅不到2毫米。幼體利用其胸肢反向遊動並主動受光的吸引。到了第XI階段時,它們的長度約為7.7毫米。新變態的後期幼體的長度也是7.7毫米,其特點是它們像成蝦那樣移動和遊動。壹般來講它們是半透明的,並有壹淡橙色的頭區。

後期幼體和成蝦身體包括頭胸部(頭)和腹部(尾)。淡水蝦的身體分20個節(稱為體節)。頭部有14個節,融合為壹體,在稱為頭胸甲的大型背和側殼覆蓋下很難看見。頭胸甲堅硬平滑,但兩側的兩個刺除外,其中壹個(觸角刺)就在眼眶下方,另壹個(肝刺)在更靠下的觸角刺後邊。頭胸甲延伸到很細並向上彎曲的額角處止。額角向前延伸超出第二觸角鱗片,在上方有11-14個齒,在下方有8-10個齒(見圖1)。前兩個背(上方)齒在眼孔(眼眶)的後方。

頭胸部的前壹部分稱為頭,有6個節並包括眼和五對附肢。如果將蝦翻過來,可以看見六個節的最後三個節,胸部附肢(見下列)分向兩側。因此頭部從蝦的前邊起包括:

■ 柄化眼睛;

■ 第壹對觸須,其中每壹個有三個節的柄,從這裏生出三個觸鞭節;

■ 第二對觸須,其中每壹個有五個節的柄和壹個單獨的長鞭節;

■ 大顎,短而堅硬,用於嚼碎食物;

■ 第壹對小顎,片型(瓣狀),隱藏於第二對小顎下側,用於將食物送到嘴裏;及

■ 第二對小顎,形狀如同第壹對小顎,但是具有另外壹種功能。部分附肢不停地拍打,從而通過鰓腔形成水流,提高鰓腔的呼吸功能。

兩對觸須是最為重要的感覺感受部位,第壹對觸須柄包括平衡囊,是重力感受器。大額及第壹和第二小顎是六對口器的組成部分(如下)。

頭胸部的後壹部分稱為胸部,包含可以很容易看到附肢的8個融合節。這些附肢包括如下3對顎足和5對胸足:

■ 第壹和第二顎足類似第壹和第二小顎,功能如同口器(如上);

■ 第三顎足同樣也是口器,但是看起來更像腿;

■ 第壹和第二對腿(胸足)帶有鉗子(螯)。這些帶有鉗子的腿也稱為螯足。第壹對腿細小,但是第二對帶許多小刺,比任何其它的腿都強壯。第二對螯足用於捕食,以及交配和對抗(爭鬥)行為;

■ 第三、第四和第五對腿(胸足)比第二對螯足短,有簡單的螯(不是鉗子),有時稱為步足。卵子從位於雌蝦第三對胸足基部、覆蓋著壹層膜的橢圓形生殖孔擠出。雄蝦的精子從由活瓣覆蓋、位於第五對胸足基部的生殖孔中擠出。

胸足包括化學感受器細胞,對食物的水提物和鹽敏感(因此可以參與洄遊和生殖過程)。羅氏沼蝦左側和右側的第二對腿(螯足)在大小上是壹樣的,這壹點與其它沼蝦屬未定種不同。在成蝦中,第二螯足特別長,可以遠遠超過額角端部。圖2展示了部分特殊的例子。

圖2 這是從壹項漁業發展計劃中(印度)獲得的巨大雄性羅氏沼蝦

資料來源:METHIL NARAYANAN KUTTY

蝦尾(腹部)非常明顯地分為6節,每壹節有壹對附肢,稱為腹足或遊泳足(如同其名字面之意,它們用於遊泳,不同於步足)。前五對遊泳足柔軟。雌蝦遊泳足有附著位點,用於保護在抱卵腔內的卵塊(見下列)。雄蝦第二對遊泳足已經改變,用於交配。這壹刺狀突出稱為雄性附肢。稱為尾肢的第六對遊泳足僵硬且堅固。尾節是最後壹個節上的壹個中附肢,有突出點,帶有兩個向外突的小刺。尾節和尾肢組成壹個尾扇,使蝦能夠突然向後移動。

表1列出了每對附肢的節和功能概要。

後期幼體的顏色通常呈略發綠的灰褐色,有時是藍色。壹般情況下,身體上有不規則的褐色、灰色和發白的縱向條紋。尾節彎曲時可以看到橙色的斑點。額角的側脊有時是紅色的。觸須常常是藍色的。螯足壹般是藍色,但是第二對螯足也可能是橙色(見下列)。蝦體的顏色往往是,幼小蝦的顏色鮮艷,較老的蝦的顏色通常發暗、呈藍色或褐色(烹熟後變成紅色)。

雄性成蝦較雌性大很多而且第二對螯足很粗壯。雄蝦頭也成比例增大,但腹部較窄。如上所述,雄蝦生殖孔在第五對步足的基部。雌性成蝦的頭和其第二對步足比雄性成蝦小得多。雌蝦生殖孔在第三對步足的基部。圖3展示了幼蝦雌雄鑒別的壹種備選技術。雌蝦胸膜(腹節懸垂面)比雄蝦的長,腹部更寬。第壹、第二和第三尾節的胸膜組成壹個抱卵腔,在產卵和孵化期之間攜帶蝦卵。可以很容易地發現成熟的或“攜卵的”雌蝦,因為卵巢看上去如同大塊橙黃色物體,占據頭胸部的背部和側部的很大壹部分。

雌性蝦有時被稱為處女雌蝦(V或VF)、懷卵(攜卵)雌蝦(Be或BF)和開放抱卵腔(產完卵的)雌蝦(OP)。圖4展示了攜卵雌蝦。淡水雄蝦有三個主要類型和數種中間類型,這些類型在糧農組織原先的手冊上沒有給予全面說明。圖5展示了所有三個主要類型。在了解養成階段的規格管理需求方面,區分這些類型的能力是非常重要的(附件8)。第壹類包括藍螯雄蝦(藍螯),這種蝦有特別長的螯。有時被稱為矮小蝦的第二類雄蝦螯足較小,現在被稱為小雄蝦(SM)。雖然這種蝦的個體如同幼蝦,但是其齡期卻很長。第三種類型雄蝦稱為黃螯雄蝦(黃螯)。黃螯雄蝦有金黃色的螯,比藍螯雄蝦的螯短30%到70%。可以通過肉眼區分三個主要類型雄蝦,但是,有關確定類型的更為可靠的方法,請參見Karplus、Malecha和Sagi的論著(2000年)。如上所述,除此之外還有數種中間類型雄蝦,包括淡黃螯、深黃螯和轉化黃螯雄蝦。各個雄蝦類型之間的關系和轉化以及它們規格管理的重要性在本手冊的後壹部分予以論述(附件8)。

圖4 註意與這只羅氏沼蝦藍螯雄蝦壹起的兩只雌蝦的腹胸已經膨脹,以便容納卵(巴西)

資料來源:EUDES CORREIA

圖5 羅氏沼蝦的主要雄性形態型稱為藍螯、黃螯和小型雄性(以色列)

資料來源:ASSAF BARKI,經BLACKWELL SCIENCE同意,根據NEW和VALENTI(2000年)復制

許多人發現,捕撈的沼蝦和(海)對蝦在去頭之後很難區分。實際上,如果“蝦尾”的外殼依然保留,那麽便有兩種簡單的辦法來辨別它們(Fincham和Wickins,1976年)。首先,沼蝦屬未定種有壹個平滑圓形的背側面,直到腹部,而對蝦在腹背頂端有壹簡單或復雜的脊(圖6)。第二,沼蝦腹部(或尾部)的第二側甲叠蓋第壹和第三側甲(與所有加勒比蝦壹樣,其中包括壹些海蝦,如雕褐蝦屬未定種(Crangon spp.)、長額蝦屬未定種(Pandalus spp.)和長臂蝦屬未定種(Palaemon spp.))。對於對蝦來講,第二側甲僅叠蓋第三側甲,而它本身被第壹側甲所叠蓋(圖7)。